České ryby

Nezbytným doplňkem k stavbě rybího těla a jednotlivých ústrojů je stručný přehled činnosti a výkonnosti rybího těla. Tato fysiologie ryb prolíná se ovšem neustále s poznatky všeobecně biologického rázu, jejichž plnému dokreslení věnujeme pozornost v kapitolách o životě našich ryb.

Začneme-li tak jako v přehledu o skladových částech rybího těla kůží, je třeba zdůraznit její ochranný význam, jímž omezuje možnosti poškození rybího těla. Vylučováním hojného hlenu je zabezpečena nejen kluzkost usnadňující pohyb ve vodě, nýbrž i nesnadná zranitelnost těla. U mnohých ryb skýtají velmi bezpečný ochranný obal velké, pevné šupiny. Wunder upozorňuje na zajímavý zjev, že čím lépe je vyvinut šupinový pokryv, tím méně je vyvinuta schopnost hojného vylučování hlenu. U pstruhů a plotic chybějí zcela kyjovité slizové buňky v kůži. Všeobecně u ryb s malinkými šupinami nebo zcela holým tělem (lín, úhoř) je neobyčejně bohatá produkce z četných žlázovitých a kyjovitých buněk. Hlen je svým základním složením bílkovinou (nukleoproteid). Po uvolnění z buněk nastává ve vodě zbobtnání hlenu, načež buňky, které jednou hlen vytvořily, odumírají. Vylučováním hlenu se zmenšuje také tření mezi vodou a rybím tělem a umožňuje rychlejší pohyb. Hlen brání také v klidném usazování nečistot a zachycování cizopasníků na rybím těle. Kůže má schopnost rychle hojit utržené rány, čímž chrání také rybí tělo.

Pozoruhodná změna nastává na pokožce ryb, zejména kaprovitých, v době tření. Epithel rohování v kuželovitých hrotech roztroušených na hlavě, skřelích i bocích u jednoho nebo i u dvou pohlaví, obvykle však jenom u samců. Po tření „vyrážka“ mizí a jizvičky po ní se brzy ztrácejí. Nelze pochybovat o tom, že třecí vyrážka napomáhá zprostředkování pocitů při svatebním reji i při vlastním tření ryb.

Šupiny ryb zpevňují kryt těla a chrání je před poškozením; vystupují ze škáry kožní k povrchu, kde je potahuje pokožka. V jejich tvaru, uložení a seskupení panuje neobyčejná rozmanitost.

Z našich ryb nemá šupiny vůbec vyvinuty sumec a mihule; u vranky a koljušky jsou nahrazeny kostěnými štítky. Také úhoř má zcela jednoduché, elipčité, pozdě se objevující a hluboko ulžené šupiny. Ojedinělý kruhovitá tvar mají šupiny mníka, vyznačující se kromě toho zcela malými rozměry. U kaprovitých ryb jsou šupiny uspořádány jako tašky na střeše a vyčnívají jenom zadními polovinami nebo konci. Přední konce jsou pevně, hluboko zakotveny ve škáře a paprsčité rýhování směřující od středu k přednímu okraji je patrně v souvislosti s tímto pevným zakotvením. U plotice jsou paprsčité rýhy vpředu i vzadu na šupinách. Pevnost umístění v kůži zvyšuje u některých ryb (lín obr., parma obr. 39) protáhlá podoba šupiny, vyčnívající jen malou plochou okraje. U okounovitých ryb jsou na zadním okraji šupin pozoruhodné, hřebenovitě uspořádané zoubky, propůjčující tělu nositele nápadnou drsnost (obr. 39).

Zajímavé obměny v tvaru a přizpůsobení mají šupiny kryjící kanálek postranní čáry (obr. 24). Jsou proděravěny, vykrojeny nebo kanálkem proraženy, aby umožnily prostup a vyústění postranních nervových větví navenek.

O možnosti určování stáří podle přírůstkových kruhů na šupině (obr. 3) byla již zmínka. Nutno k ní dodat, že podle šířky jednotlivých jarních a letních oddílů možno si učinit i představu o tom, jakými podmínkami potravními a vzrůstovými prošla ryba v jednotlivých letech svého dospívání, což může mít význam hlavně pro rybníkáře. U lososa nepřijímajícího za pohybu a rozmnožování ve sladkých vodách obvykle potravu, který však opotřebovává, zejména při tření, citelně okraje šupin, zůstává toto důležité životní období trvale na šupině „zapsáno“, poněvadž po návratu do moře nově narůstající vrstvy těchto znaků tření zjistit, jak dlouho žil (obr. 3). Je tedy možno podle těchto znaků tření a kolikrát se mu podařilo vrátit se do sladkých vod a zpět po vytření do moře.

Šupiny mají za úkol chránit tělo před poškozením, neomezovat je však zároveň v pohyblivosti. Jsou proto uspořádány tak, že souhlasí s počtem i umístěním svalových odstavců i obratlů. Svalové odstavce mají, ze strany pozorováno, třikrát zalomený průběh v podobě písmene W, čímž se pevně řídí i řady šupin (obr. 8).

Kůže má za úkol hojit utržená zranění a epithel pokožky uzavírá co nejrychleji vzniklou ránu. V pokusech Harabathových nastalo u pískoře dokonalé zhojení řezné rány, zasahující kůži až do svalstva, za 12 hodin. Při vytržení šupiny narůstá nová, zcela stejná, zůstala-li při zranění ušetřena tkáň obalující šupinové pouzdro. Také cizí tělesa vniklá do těla dovede rybí kůže obrůst a odvrhnout.

 

Zbarvení a měnění barev u ryb lákalo zajímavostí tak, že máme hojně poznatků vysvětlujících jeho základní děje i popisujících rozmanitosti barevného rybího šatu. Barvy ryb se rychle mění ve snaze přizpůsobit se barevnému životnímu prostředí. Také v době rozmnožování a příprav k němu, za tahu na místa tření, odívají se četné druhy v nádherné barvy, zejména mlíčníci (střevle, koljuška, hořavka, pstruh aj.).

Nositelem rybích barev jsou drobná zrnka, kapénky nebo destičky v barvonosných buňkách. Rozlišujeme obvykle buňky s černým barvivem (melanofory), červeným (erythrofory), žlutým (xantofory) a stříbřité buňky (guanofory).

Malenin je odpadovou látkou při výměně bílkovin ukládanou v tkáních. Objevuje se nejdříve v okolí zaživadel rybího potěru a později se dostává v hojnosti i do kůže jako nejdůležitější činitel zbarvení a typické kresby rybího těla. Červené a žluté barvivo je vázáno na tuky rybího těla. Tato barviva vázaná na tuky jsou velmi podobná rostlinným žlutým barvivům (karotinům). Byla pozorována možnost změny žlutého barviva v červené. Nacházíme také často žluté buňky se středem sytě zbarveným (xanthomy), na jehož místě může být také červená skvrna (erythrom).

U stříbřitých buněk nelze mluvit o vlastním barvivu, neboť jeho lesk je způsoben lomem světla v drobných guaninových krystalcích, představujících také odpadový produkt bílkovinné výměny látek.

V laločnatě rozvětvených barvivových buňkách (chromatoforech) se barevná zrnka stejnoměrně rozptylují a celek kůže je tmavý nebo příslušnou barvou krytý, anebo se zrnka stahují doprostřed buňky a povrch rybího těla se zdá světlý, bezbarvý (obr. 20). Amoebovité pohyby, vychlipování a stahování výběžků je u mladistvých barevných buněk také známo; ale u plně vyvinutých se tvar již obvykle nemění. Zrnka pouze cestují k obvodu nebos e sbalují ve středu (obr. 20).

Vlastní pohyb barevných zrnek se různě vysvětluje, nejčastěji tak, že se postup děje v jemných kanálcích naplněných plasmatickou tekutinou a směřujících k obvodu buňky.

Černé buňky jsou obklopeny sítí jemných větévek, nervových vláken, což u červených a žlutých nebylo pozorováno. Stříbřité guanofory vytvářejí někdy celé sítě nebo vrstvy, jako například na spodní straně skřelí (u okouna) nebo ve stěnách břišní dutiny různých ryb. Souhrou různých barevných buněk vzniká pestré, často nádherné zbarvení, mající i takové barvy, k nimž příslušné buňky nejsou zastoupeny.

Je-li černý pigment hojně rozšířen na guaninem, vzniká silně modré zbarvení. Při sbalení melaninových zrnek modrá barva mizí. Sousedící buňky s guaninovými krystalky se někdy překrývají nebo trvale sdružují s černými, čímž povstávají tmavěstříbřité buňky (melaniridosomy). Předsunou-li se před tmavěstříbřité buňky ještě žluté barevné buňky, vzniká zelené zbarvení, tak hojně v různé sytosti u ryb, zejména lososovitých.

Také shluky všech tří uvedených buněk jsou známy (melanoxantholeukosomy). Souhra černých a žlutých buněk podmiňuje vznik hnědých odstínů. Měňavé barvy zřetelné hlavně při obrácení ryby, jsou způsobovány rozkladem světla v guaninových krystalcích a celkový stříbřitý lesk některých, zejména kaprovitých ryb, vzniká úplným odrazem všech světelných paprsků.

Objevování pigmentů, hlavně černých, postupuje u mláďat jednotlivých ryb podle určitých osobitých zákonů. Některé ryby se vyznačují tmavou, trvalou kresbou na těle (okoun příčné tmavé pruhy, pstruh černé skvrny). Frisch zjistil, že na světlejších i tmavých místech, která sousedí, je stejně barvivových buněk, jedny jsou však ve stavu stálého rozptýlení pigmentových zrnek, kdežto druhé mají zrnka sbalena uprostřed barvivových buněk. Za zvláštních okolností jsou však i buňky s trvale rozprostřenými zrnky schopny soustředit barviva; tím dochází k vyblednutí typické kresby.

Prohlížíme-li obvyklé barvy rybího těla, je pravidelným úkazem, že tmavý pigment je soustředěn hlavně na hřbetě, kdežto břicho je melanofory chudé; převládají na něm guanofory se stříbřitým leskem. U kapra nesestupuje černé zbarvení obvykle pod postranní čáru. Stříbřitost břicha má souvislost se způsobem života ryby. Těm druhům, které se zdržují převážně u dna, stříbřitost chybí. Je nahrazena žlutavými tóny.

Ochranný úkol stříbřitosti rybího těla ve vodě byl podroben mnohým optickým úvahám; vysvětlení shodují se v tom názoru, že stříbřitost je velmi účelným zařízením, znesnadňujícím zpozorování ryby. Také zesilování nebo zeslabování tmavosti hřbetu je účelnou schopností ryb přizpůsobit se co nejlépe okolí, jak ukázaly Frischovy pokusy na střevlích.

Mosaikovou barvitost kamenitého dna dovedou také mnohé ryby na svém těle věrně napodobit (pstruh, vranka). Z určitých poloh známe proto podle převládajících barev dna charakteristické, obvykle se opakující zbarvení u pstruhů, kaprů a podobně.

Přizpůsobení okolí je řízeno barevnými vjemy oka. Zcela slepí pstruzi jsou vždy tmaví a chybí jim schopnost přizpůsobit se barvám okolí. Bývá to časté v povodích zamořených larvou motolice (Diplostomum volvens), cizopasnící v oku pstruhů a způsobující zakalení čočky. Po několika měsících bylo však i u slepých pstruhů pozorováno opět blednutí tmavého zbarvení. Schopnost dokonale napodobovat barvy okolí se jim ovšem nemůže již vrátit.

Stavem klidu barvivových buněk je stejnoměrné rozptýlení barevných zrnek v buňce (obr. 20). Nervový rozkaz k soustředění zrnek do středu buňky a tím k vyblednutí barev přichází z prodloužené míchy. Příslušné nervové dráhy spějí odtud míchou až k dvanáctému obratli u střevle, u pstruha k obratli dvacátémušestému, kde přistupují k sympatiku a odtud míří zpět k hlavě. Jiná vlákna přecházejí k sympatiku a s ním k pigmentovým buňkám kůže ocasní. Poruchami v kostře mladých pstruhů, způsobenými drobnohledným cizopasníkem (Lentopora cerebralis), poškozují se obvykle nervová vlákna ovládající tmavení a blednutí ocasní kůže. Tím je přerušeno spojení s příslušným centrem v prodloužené míše a melanofory zůstávají v klidu, vyznačujícím se trvale rozloženými temnými zrnky a tím zevně černým zbarvením. Celá ocasní část postiženého pstroužka je nápadně sytě černá.

Klasické Frischovy výzkumy o schopnosti ryb měnit barvy ukázaly však, že také v mezimozku je podobné centrum ovlivňující tmavení a blednutí rybího těla (u vyhynulých plazů bylo v této krajině vnímavé parientální oko), takže v pokusně prokázané vnímavostí této části rybího mozku ke světelným podnětům lze hledat souvislost. Zdá se, že černé pigmentové buňky mají dokonce dvojí inervaci barev, jak sympatickou, tak parasympatickou.

Nápadná pestrost a nádhera barev, kterou známe u ryb v době tření, není podmíněna jen vzruchy nervovými, nýbrž i vnitřně sekretorickými látkami, dráždícími cestou krevní k vrcholnému rozložení barevných zrnek v buňkách a tím k plné sytosti barevného šatu. Objevení svatebních barev po pokusném vstříknutí pohlavních hormonů a preparátů se dokonce u ryb (hlavně u hořavek a střevlí) využilo k stanovení účinnosti podobných výrobků. Také na vstříknutí jiných vnitřně sekretorických látek užívaných v medicíně (intermedin) reagují barvivové buňky střevlí, zejména žluté a červené, velmi živě, takže se zdá, že na rozdíl od černých jsou ovládány jen hormony, hlavně samčími a hormony podvěsku mozkového, a postrádají zcela inervace.

Snížení oběhu krevního způsobuje vyblednutí. V zimě teprve 8 až 10 hodin po zabití ryby nastává vyblednutí, kdežto v létě již za dvě hodiny.

Ale také zevní činitelé mohou významně ovlivnit zbarvení ryb. Nedostatek kyslíku, trvalý po usmrcení ryby, působí zblednutí, později opět ztmavení ryby. U lesklých ryb plovoucích na hladině zůstává tmavou ta část těla, která je ve styku se vzduchem, i když ostatní tělo je již zcela vybledlé. Nedostatek kyslíku působí soustřeďování a sbalování tmavých pigmentových zrnek v buňkách. Vidíme to zřetelně u ryb trpících při výlovu nedostatkem kyslíku a tmavších opět po obohacení vody kyslíkem, nebo i u mrtvých ryb, které byly jedna na druhou uloženy v rybářském koši. V místech, kde se těla ryb dotýkala a kam neměl kyslík přístup, nastává rychlé blednutí, tvoření pruhů, kdežto volné části těl, mající plný styk se vzduchem, zachovávají poměrně dlouho tmavost i syté barvy.

Zvýšená teplota vody působí ztmavěn kůže. Ale také při nízkých teplotách, zejména při vytažení ryb pstruhových vod do mrazivého vzduchu, bylo pravidelně pozorováno ztmavění, jež je patrné v souvislosti s ochrnutím ústředního nervového systému.

Také psychické vlivy se silně uplatňují a zejména sumci, zápasníci při tření, rychle blednou.

Dokonce i denní doma ovlivňuje podle Frische zřetelnější vystupování nebo blednutí barev těla.

Některé ryby za dlouhého hladovění tmavějí, ač se též tvrdí, že právě naopak temné zbarvení u nich ustupuje žlutým a červeným tónům. Nutno tu upozornit na souvislost s výskytem nebo nedostatkem barviv obsažených v rybím tuku, o nichž byla již zmínka.

Nedostatek světla v hlubokých nebo stále zakalených vodách způsobuje blednutí nebo úplnou ztrátu barev. Chybějí-li zcela barevné pigmenty, mluvíme u ryb o albinismu, známém u kaprů, pstruhů, úhořů a jiných ryb. Chybí-li jenom černý pigment, ostatní nikoliv, vystupuje výrazně žluté zbarvení (xathorismus).

 

Vnímavost k teplotě vody a bolesti souvisí úzce s přehledem fysiologie kůže. Chybějí nám k jejímu plnému objasnění průkazné pokusy. Přítomnost tohoto smyslu nebo schopnosti vnímání v tomto směru je však nesporná. Hofer zjistil, že místa vnímajících spolehlivě zvýšenou teplotu jsou u štiky soustředěna zejména na hlavě. Místa citlivá pro chlad však na hlavě nezjistil.

Na rozdíl od starších výzkumů, které označovaly za velmi citlivou a mí odolnou k prudkým změnám teploty vody, ukázalo se v pokusech Nolteho i mých, že běžné druhy našich ryb snášejí i velmi značné a rychle následující výkyvy tepelné. Uvedené neplatí ovšem o citlivém plůdku nebo tělesně plně nevyvinutých násadbách.

Také vnímání bolesti podrobil Hofer vyšetřování a zjistil, že na kůži hlavy lze u štiky nalézt více míst vnímajících bolest nežli na těle. Poněvadž však i při těžkých operacích projevily ryby značnou odolnost, nutno se domnívat, že smysl vnímat bolest je u všech sice vyvinut, nikoliv však v tak pokročilém stupni jako u vyšších obratlovců.

 

Svalstvo ryb je ještě jednoduše uspořádané. Umožňuje smrštěním svalstva celé jedné strany rybího těla nejen celkové prohnutí trupu odpovídajícím směrem, ale i samotné, od celku neodvislé smršťování jednotlivých svalových oddílů. Výslednicí je vlnitý pohyb u ryb s dlouze protáhlým tělem (úhoř). Ve svalových oddílech je možná kontrakce taková, že nastává prohnutí těla směrem hřbetním nebo naopak břišním.

Pozorujeme-li uložení svalstva po stranách těla, vytváří podobu ležatého písmene W, které se rozpadá v hřbetní svalovinu a břišní svalovinu (obr. 8, 9). Velmi složitě uspořádáno svalstvo žaber, jícnu a požerákových zubů kaprovitých ryb, rozmělňujících částečně potravu. Wunder zjistil, že pohyby jícnu sumčího obstarává 9 párů složitě uspořádaných svalů.

Ačkoliv otázky uspořádání a výkonnosti rybích svalů nebyly ještě dostatečně vyjasněny, známé u příčně pruhovaných svalů dvě zajímavé obměny, a to svaly bledé a červené. První mají svalová vlákna bohatá fibrilami, jsou schopny mohutně se stáhnout, ale umdlévají poměrně brzy. Červené svalstvo je ve svých výkonech vytrvalejší a má také mnoho zásobního sarkoplazmatu. Svaly, mající na úkol trvalou činnost jako u ploutví udržujících rovnováhu těla, jsou pravidelně červené. Bez ohledu na barvu můžeme však podobně jako u vyšších obratlovců rozeznávat podle výkonnosti dva pruhy svalů, a to tonické a netonické.

Netonické jsou schopny podobně jako hladké svalstvo rychlého smrštění, ochabují však brzy. Tonické se smršťují pozvolna, ale vytrvávají velmi dlouho. Ledebur zjistil, že jediným tonickým svalstvem je jícnové svalstvo sumce, které musí často několik dnů soukat do těla objemnou uchvácenou kořist. Ostatní svaly rybího těla byly označovány po provedených zkouškách za netonické.

U vyšších obratlovců nacházíme v ústrojích nepodléhajících vůli hladké svalstvo schopné pomalejšího smrštění, ale dlouhodobějších výkonů. Podobné úkoly má i v rybím těle, kde je však mnohdy v součinnosti s příčně pruhovanými svaly, jako je tomu u líního střeva. Kapří střevo má jenom hladké svalstvo, avšak mnohem delší. Přítomnost obou druhů svalových vláken u lína má nepatrně za úkol vykonat v krátké zažívací trubici při zpracování a rozmělňování i trávení potravy touž práci, jakou vykoná dlouhé střevo kapří, neboť způsob výživy obou druhů ryb je téměř stejný. Podobnou kombinaci v zastoupení hladkých a příčně pruhovaných svalů má i patrová krajina kapří tlamy, mající za úkol ochutnávat potravu a dopravit ji k jícnu.

 

Kostra má ještě více nejasností nežli činnost svalů. Nemáme dodnes bezpečné vysvětlení, proč u některých ryb nebo jenom v některých částech rybího těla je množství drobných svalových kostí, kdežto jinde opět chybějí, jako je tomu u kapřího ocasu nebo štičí hlavy; část těla u hlavy kapra je téměř prostá svalových kostí podobně jako u štiky ocas. Naše nejmohutnější ryba, sumec, má ještě nedokonale zkostnatělou kostru a podobně jako mník nemá svalových kostí.

Kostra ryb, jež jsou na nižším vývojovém stupni, jeví jednotnost v tvaru celé páteře a jednotlivých obratlů. U kostnatých ryb účelnost a funkční účelné přizpůsobení znatelně pokročilo. Kapr má 36 obratlů značně se lišících v jednotlivých částech těla, jímž probíhají. Z obou stran obratlů je výduť vystlaná chrupavčitými zbytky struny hřbetní. Tam, kde je nejpohyblivější část páteře (uprostřed), mají obratle hluboké výdutě a ze strany jsou kvadratické. V předních částech a u ocasu jsou obratle nepohyblivé. Tři !krční“ obratle jsou pevně ztmelené, jejich výběžky slouží k úponů svalů, prsní mají ještě malou pohyblivost; podobně u ocasu se setkáváme s oploštělými a na konci srostlými obratli, na nichž jsou opět úpony svalové.

Podle celkové stavby těla i umístění končetin utváří se i součinnost kostry a svalů při pohybu ryby. Protáhlé, pásovitým tělem se vyznačující ryby rozvlňují celý trup. U rychlých plavců má hlavní úkol při pohánění těla kupředu silný ocas vykonávající prudké, veslovité údery.

Z popisu střední, nejpohyblivější části páteře kapra vyplývá, že celé vpředu a na konci pevné tělo nemůže se rozvlňovat, nýbrž že musí být hnáno kupředu prudkými pohyby ocasní ploutve, již napomáhá celá postranní svalovina těla, upevněná vpředu a vzadu těla. Těžiště ryb leží u páteře, ryba se vznáší v poloze vratké, v níž se udržuje plovacími pohyby ploutví.

Dřívější domněnky, že hlavními pohybovými ústroji rybího těla jsou prsní a břišní ploutve, byly zcela vyvráceny Grayovým pokusem, při němž ryby zcela dobře plovaly i po odstranění zmíněných ploutví. Když byly uťaty části ocasní ploutve, nastalo úplné ochromení pohyblivosti.

Hřbetní ploutev zesiluje vlnovitým pohybem postup a napomáhá udržovat přímočarý pohyb. Úhoř mající dlouhou hřbetní ploutev dovede opačnými vlnami plovat i nazad.

Pohyblivost rybího těla ovlivňuje ovšem i celkový tvar těla. U ryb dna pozorujeme nápadné i oploštění břicha (vranka, mník). Cejn vyhledávající houštiny vodních rostlin v pomalejších tocích a tůních je výhodně ze stran oploštěn, takže může proniknout i úzkými prostorami. Sledujeme-li tvar průřezu těla ryb žijících v prudce tekoucích vodách, shledáváme se s kruhovitým nebo seshora oploštělým průřezem, kdežto u ryb pomalu tekoucích nebo stojatých vod jsou v převaze tvary ze stran zploštělé.

 

Výkonnost nervového ústrojí ryb. Ačkoliv rybám chybí šedá kůže velkého mozku, sídlo vyšší duševní činnosti u člověka, nejsou tito tvorové bez nadání a možností získávat zkušenosti. Svědčí o tom jejich schopnost naučit se rozeznávat barvy, tóny, tvary, vůně rozpuštěných látek ve vodě a podržet je po určitou dobu v paměti. Nepohlížíme dnes proto ani na rybu jako na mechanického, jen na zevní podněty reagujícího tvora, což je praktickým rybářům po četných zážitcích se starými, nesnadno ulovitelnými rybami dávno dobře známo.

Operativní odstranění velkého mozku nemělo podle četných pokusů po vyhojení způsobené rány nepříznivý vliv na další život ryby, nepřihlížíme-li k samozřejmé ztrátě možnosti čidlových vjemů. Poškodíme-li však základnu středního mozku, ochromíme nebezpečně pohyblivost ryb, neboť nejsou již schopny udržet obvyklou polohu těla. Také duševní schopnost ryb ohrožuje tento zásah citelně. Myslilo se, že malý mozek je sídlem nadřaděným a umožňuje asociace, ale Nolte prokázal pečlivým operativním odstraněním nesprávnost tohoto údaje, takže nevíme dodnes, kde v rybím mozku dochází k asociačním dějům.

Ústředí pro čich je ve velkém mozku (obr. 10), pro zrak je v stropní části středního mozku, pro rovnováhu v základně středního mozku, pro dýchání v prodloužené míše. I když byla proťata prodloužená mícha, byly ryby schopny dalšího pohybu, neboť reflexní oblouk, přenášející vjemy přicházející z kůže k svalům, zůstane zachován. Udržovat však tělo v obvyklé poloze nejsou takto operovaní jedinci již schopni.

Vodivost rybích nervů je pomalá a závisí na teplotě vody. S jejím zvyšováním jí přibývá rychlosti. Podráždění ve vláknech bloudivého nervu postupuje rychlostí 2,5 m za vteřinu, což je nejpomalejší postup, jaký u obvodového nervu obratlovce známe.

Mluvíme-li o výkonnosti nervového systému ryb jako o celku, je třeba se zmínit o instinktech, které mají mimořádně velký význam. Stačí vzpomenout na péči o potomstvo (koljuška), na dlouhé poutě vykonávané rybami táhnoucími z moře do vzdálených, vysoko položený horských bystřin k vytření (losos) nebo na úžasnou cestu, kterou vykoná mladý úhořík do vnitrozemských vod, abyse pak bezpečně vrátil přes celý oceán k místům tření u americké pevniny. Instinkt nelze zaměnit s obyčejným reflexem, odpovídajícím na zevní podnět, neboť je dědičným vnitřním přizpůsobivým popudem, nutícím rybu v určitý čas k účelnému „jednání“ bez ohledu na dané zevní podmínky.

 

Výkonnost čichového a chuťového čidla. V průzkumu výkonnosti čichového ústroje byly v posledních letech dobře vyjasněny mnohé, dříve nesprávně vykládané nebo předpokládané schopnosti ryb. Možnosti čichových pocitů jsou ve vodě docela jin nežli na souši. U ryb lze mluvit pouze o vnímání chemických podnětů šířících se vodou a pocházejících zejména z potravních zdrojů. Do jaké míry však je zároveň zúčastněn ústroj vnímající chuťové podněty, nebylo možno v Uexküllových pokusech se žraloky zjistit. Dobře vyvinuté čichové a chuťové ústroje byly však i pozdějšími pracemi u ryb jasně prokázány.

V řadě zajímavých pokusů sledoval Trudel vnímavost střevlí pro sladkost, hořkost, kyselost a slanost. Překvapujícím poznatkem bylo, že střevle mají mnohem jemněji vyvinutý smysl pro sladkost nežli člověk. Naopak smysl pro postřehnutí hořkosti je u člověka lépe vyvinut. Spolehlivost těchto poznatků byla potvrzena vyřazení čichového ústrojí z činnosti. Je pozoruhodné, že již koncem minulého století zjistil Merkel a Schulze umístění chuťových buněk (chuťové pohárky) u ryb, při němž se ukázalo, že jejich sídlem není jen dutina ústní a pysky, nýbrž celá hlava a boky těla až k ocasu.

Štika lovící kořist jen za denního světla má chuťové buňky jen v tlamě, kde přezkouší poživatelnost uchvácené rybky a polkne ji nebo „vyplivne“. Ryby, hledající potravu za šera nebo v noční temnotě a nabírající drobné živočichy i s trochou bahna a písku, přesvědčují se chuťovými buňkami v tlamě, co je poživatelné z uchopeného vzorku a co nutno odstranit žaberním otvorem nebo zpětným „vyplivnutím“ (kapr, cejn).

U kapra je vyvinuta mohutná chuťová patrová poduška, jejíchž celý povrch je kryt chuťovými buňkami. Také pysky a hlavně vousky umístěné u některých ryb (mřenka, kapr, mník) v okolí tlamy mají hojnost chuťových buněk (obr. 21). U mřenky a kapra je však množství chuťových buněk rozptýleno po celém těle až k ocasu. Sumec, o jehož dlouhých vousech se říkalo, že jejich žížalovité podoby využívá ryba k přilákání kořisti, nejsou ničím jiným nežli choťovým ústrojem, jímž je možné na dálku se přesvědčit o poživatelnosti různé kořisti, neboť mají na svém povrchu množství chuťových pohárků. Schopnost chuťových vjemů je u ryb velmi důležitá při vyhledávání i posuzování vhodnosti potravy.

Také schopnost ucítit čichovým ústrojím látky ve vodě rozpuštěné, byla u ryb jasně prokázána. Čichový ústroj je ovšem u ryb v činnosti jen za pohybu, když jím protéká voda vstupující předním otvorem do nosní jamky, vystlané čichovou sliznicí a odcházející zadním otvorem (obr. 22, 23). Nabrat vodu i za klidného stání a prozkoumávat ji čichem není možné.

Při vyhledávání potravy nezúčastňuje se u kapra a cejna čich jako pomocný ústroj. U tlouště, jemuž byl uměle vyřazen zrak z činnosti, bylo však možno pozorovat očichávání potravy před uchopením, takže se zdá, že chuť i čich jsou pně zaměstnány při vyhledávání a posuzování vhodnosti potravy této ryby. Praktičtí rybáři znají dobře opatrné přibližování tloušťů k nabízené návnadě a její očichování, nežli je uchopena. Také u plotice a perlína byl prokázán význam čichu, podobně u střevle, která na dálku větří potravu. U okouna je dokonalejší zařízení k stálé výměně vody v čichovém ústrojí, neboť při každém uzavření tlamy, která nabrala vodu pro opláchnutí žaber, stlačují jí okolní kosti čichový vak a vypudí z něho vodu, čímž do předního otvoru se nasaje nová. Narazí doprostřed čichové bulvy a rozdělí se do postranních váčků slizničních řas. Po opětovném uzavření tlamy je voda vytlačena z postranních chodeb a odchází zadním nosním otvorem ven. Pippingovi se podařilo prokázati velký význam čichového ústrojí u okouna při vyhledávání potravy. U úhoře je přiváděna do čichového ústrojí nová vody prudkým řasinkovým pohybem sliznice. U této temnostní ryby má čichový ústroj, umístěný těsně nad horním pyskem, při pátrání po kořisti velký význam. Tak jako u okouna je čich dobře vyvinut i u pstruha, střevle, kdežto u štiky a koljušky nemá význam, neboť hlavním ústrojím upozorňujícím na potravu je u těchto ryb oko.

Zcela zvláštní význam má čich pro střevle, neboť je také udržuje v hejnech při jejich pospolitém životě. Druhově typický pach slizu jejich těl uvědomuje je navzájem o blízkosti soukmenovce.

Při vyhýbání znečištěným vodám se čichový ústroj také uplatňuje a snad mu přísluší úloha i při vzájemném vyhledávání obou pohlaví za shromažďování na místech tření a při vlastním tření.

 

Sídlem smyslu tlakového je rybí kůže. U různých druhů ryb je na různých částech těla, zejména u ploutví, dutiny ústní a kolem žaberních štěrbin. Smysl tento je jemně vyvinout, neboť je i smyslem orientačním. U štiky jsou hmatové buňky zachycující vjemy jen v tlamě, u jiných ryb na hlavě. Schiche zjistil nejvíce čidel tohoto druhu na bocích, prvních ploutvích a ocase. Podněty mohou přicházet buď stykem tvrdých předmětů s rybím tělem nebo vlněním vody. Zejména u těch druhů, které žijí převážně u dna v úkrytech, je hmat jemně vyvinut, hlavně na těch částech těla, které jsou v nejčastějším styku s okolím (spodní čelist, vousky, první paprsek prsních ploutví, hřbetní ploutev, konce ocasní ploutve a postranní plochy ocasu). Vouskům ryb přisuzována hmatací úloha není nikdy tak plně vyvinuta jako jejich poslání chuťové. Velmi dobře je vyvinuto sídlo hmatu na pyscích a v tlamě ryb, což je významné při přijímání potravy. Při špatném uchopení kořisti a jejím obrácení hlavou do jícnu uplatňuje se u štiky vydatně hmatová schopnost tlamy. Také na podušce patrové u kapra je dobře vyvinutý hmat, mající všeobecně u ryb velký význam při uchopování a pohlcování potravy.

Vodní život si vyvinul vznik zvláštního, pro ryby osobitého ústroje k vnímání pohybu vody, proudění a nejjemnějšího vlnění. Neobyčejný význam tohoto čidla umístěného po stranách těla na kůži ryb nebo chráněného ve zvláštním kožním kanálu je zjevný, uvážíme-li, že celý život ryby je vyplněn přijímáním zpráv o pohybu vody, na který je účelně reagováno. Postranní čára v nejjednodušším provedení se skládá z protáhlých tyčinkovitých čivných buněk, vyčnívajících do vody a umístěných mezi obyčejnými buňkami epithelu pokožky. U některých jednodušeji vybavených ryb (koljuška) zůstávají čidla postranní čáry na tomto vývojovém stupni po celý život. Podpůrné buňky ležící mezi čivnými vytvářejí s předchozími pupeny. Podráždění odvádí k mozku větévka nervová, končící na spodním konci čivné buňky. U ryb kostnatých, které více pokročily v zdokonalení ústrojů, vyčnívají čivné buňky do otevřené rýhy kožní (někdy zřetelné, jako u štiky). Nejčastějším uspořádáním postranní čáry je však zřetelný kanál, který bočními větvičkami vyúsťuje na povrch rybího těla (obr. 26). Kanálek je vyplněn slizem, do něhož vyčnívají pupenovité shluky čivných buněk. Nervové spojení postranní čáry s mozkem obstarává větev nervu bloudivého (vagus), desátého nervu mozkového. Podobný, mohutně však rozvětvený kanál nacházíme na hlavě ryb, a to jak na čenichu, tak kolem oka a na horní a dolní čelisti. Jeho spojení se zevnějškem prozrazují četní otvůrky, jimiž vyúsťují krátké vývodní kanálky (obr. 25). U dravých ryb (štika, úhoř, okoun) nacházíme velmi nápadné široké póry, jimiž vyúsťuje tento kanál na hlavě, kdežto u ryb kaprovitých jsou tyto otvůrky jemné.

U šupinatých ryb jsou v místech průběhu postranní čáry osobitě tvarově pozměněné šupiny, nejčastěji proděravělé nebo opatřené průběžným kanálkem (obr. 24). U slunky končí postranní čára nedaleko za hlavou, u většiny ryb probíhá až k ocasu, ne však u všech ve střední linii boků.

Původní nesprávné dohady o slizotvorném poslání postranní čár vyjasnil teprve Hofer pokusy provedenými na štikách. Proudění vody se otvůrky přenáší na sliz vyplňující kanál postranní čáry. Pohyb slizu dráždí čivné buňky vyčnívající do kanálku a prostřednictvím čivných buněk spěje zpráva o pohybu vody do mozku.

Význam činnosti postranní čáry je pro život ryby dalekosáhlý. Umožňuje zaujímání správného postoje v proudící vodě, usnadňuje tak proti proudu i za tmy, u dravých ryb upozorňuje na kořit, která v blízkosti vlní vodu a dráždí tím postranní čáru, takže i oslepené štiky vedeny smyslem postranní čáry, bezvadně uchvacovali rybku pohybující se v blízkosti jejich tlamy. Pohybovala-li se kořist dále nežli 10 cm od těla štiky, nevznítila již chňapavý pohyb tlamy. U okouna, ježdíka, úhoře a mníka je významnou při upozorňování na kořist zejména hlavová část ústroje, obdobného s postranní čárou. Oslepeným rybám umožňovala postranní čára vyhnout se pevným překážkám a břehům, poněvadž vlnění, které voda od nich se odrážející přinášela, upozorňovalo je včas a tak umožnilo, že se vyhnuly překážkám.

Shrneme-li význam postranní čáry pro život ryb, je třeba uvést, že upozorňuje na potravu i ve tmě, zároveň upozorňuje na blízkost nepřátel, umožňuje vyhnout se v noci překážkám ve vodě, při tření a pospolitém životě ryb v hejnech se také uplatňuje, umožňuje správné postavení i tak proti proudu, vnímání teploty vody (její menší nebo větší vazkosti, neboť na příklad táhnoucí lososi volí při rozdvojení řeky vždy cestu vodou chladnější).

 

Výkonnost zrakového ústroje. Z obratlovců mají jen příslušníci kostnatých ryb oči ustaveny na zřetelné vidění blízkých předmětů. Při akomodaci na dálku musí se celá kulovitá čočka oka přiblížit k sítnici smrštěním svalu pomáhajícího vytvořiti tak zvaný Hallerův zvonek (obr. 11).

O rybích očích platí všeobecně, že čím lépe velikostně je čidlo vyvinuto, tím lepší zrakové schopnosti lze u ryby očekávat. Hmotu oka možno nejsnadněji posoudit v průřezu rybí hlavou (obr. 27).

Zorné pole je u ryb značně rozlehlé. U pstruha je v horizontále úhel zření 160 – 170°, ve vertikále 150° i s možnostmi dosaženými skrovnou pohyblivostí oka.

Postavení pravého a levého oka je takové, že se zorná pole překrývají, takže vzniká společně binokulární zorné pole očí. Je-li rybí oko v klidu, vnímá ostře jen nejbližší předměty. K získání možnosti vidět zřetelně i vzdálenější okolí je nezbytná zmíněná akomodace. Je to pro ryby velmi pozoruhodné umožnění vzdálenějšího vidění.

V sítnici nacházíme, tak jako u ostatních obratlovců, dva základní útvary: čípky vnímající jasné denní světlo a tyčinky umožňující vidění za šera (obr. 28).

Se způsobem života souvisí i vybavení rybího oka. U těch druhů, které vycházejí teprve večer na lov, je největší počet tyčinek, ale malých, aby se vešly. Ryby vidící dobře jen za denního světla nebo ty, které nespoléhají na oči při nočním lovení, mají malý počet velkých tyčinek. Mník má 260 malých tyčinek a na téže ploše u štiky je 18 velkých tyčinek. Sumeček zakrslý jich má jen 11. U čípků shledáváme pravidelný zjev, že ve velkých očích jich bývá hojnost, bez ohledu na to, zda náleží rybám denním či temnostním. U malých, nevyvinutých očí je málo čípků, z našich ryb jich má nejméně mník, vyhýbající se dennímu světlu. Podle vzájemného poměru tyčinek a čípků v témž oku lze se také mnoho dovědět o zrakových možnostech ryby. Velké čípky štiky ukazují na dokonalý stav jejího oka, velké, ale v skrovném počtu zastoupené tyčinky prozrazují neschopnost lovit za tmy.

Důležité poslání má v rybím oku pigment (obr. 28). Při prudkém osvětlení jsou čípky posunuty dopředu, kdežto temnostní čidla, tyčinky ustupují dozadu a mezi oba čivné druhy buněk se vsunuje tmavý pigment. Oko vnímající v šeru posunuje naopak ke skromným zdrojům světla temnostní zraková čidla, tyčinky. Čípky ustupují dozadu a pigment se stahuje zcela do pozadí, poněvadž nemá při této obměně vidění žádné ochranné poslání. Na rozdíl od barvivových buněk kůže neměnících svůj tvar je pro pigmentové buňky sítnice prokázána tato schopnost, jež má svou účelnost při vytváření ochranné pigmentové vrstvy. Silné, shora přicházející světlo proniká na spodní polovinu sítnice, která má hojnost čípků vnímajících denní světlo a tyčinek velmi málo. Horní dvě třetiny sítnice zachycují světla přicházející zdola a zpředu. Mají proto vedle čípků množství tyčinek, neboť zejména světelné vjemy ze dna přicházející jsou poměrně skrovné.

Pomocným zařízením pro zlepšení vidění v šeru je guaninová vrstva, mající za úkol přivést ještě jednou světelné paprsky proniklé tyčinkami dozadu k čivnému ústrojí oka. Tímto vrácením paprsků a dvojím průchodem se zesiluje výsledné podráždění tyčinek; skrovných světlených popudů je tím dokonale využito. Oči takto opatřených ryb vykazují jakýsi druh světélkování (candát).

Při prudkém světle byla by však tato možnost zesilovat účinnost vjemu na závadu ostrého vidění. Je proto u ryb opatřených guaninovou vrstvou v očích zařízení, které vylučuje toto nebezpečí. V buňkách majících guaninová zrnka jsou zároveň jemná zrnka černého pigmentu, která se za plného světla stěhují ke guaninu, obklopují ho a vyřazují z činnosti, jež by byla ve dne závadná pro možnost dobrého vidění. Také tyčinkový černý pigment bývá přítomen a vytváří před guaninovými krystalky vrstvu vyřazující jej z činnosti. Z našich ryb známe podle Wundera podobné vybavené oči u ježdíka candáta, cejna velkého i malého, které jsou stále zkaleny a slabě prosvětleny. V okolí guaninové vrstvy bývá u těchto ryb množství zrakového purpuru, který na světle mizí a jehož poslání podle dosavadních vysvětlivek zcela bezpečně neznáme.

Uspořádání i výkonnost rybího oka je v podivuhodně dokonalém souladu se způsobem života jeho nositele. Od ryb, u nichž oko je ústrojem zcela podřadného významu (sumec), dostáváme se až k dokonale vybavenému a výkonnému oku pstruha, štiky a jiných ryb, odkázaných při lovu potravy i unikání nebezpečím hlavně na vjemy zrakové.

Dlouho se popíralo barevné vidění ryb. Teprve Frischovy výzkumy jasně ukázaly, že ryby nejsou barvoslepé. Je dokonce možné spolehlivě ryby vycvičit v rozeznávání spektrálních barev. Schiemenz prokázal u střevlí a koljušek, že rozeznávací schopnost ryb zahrnuje dokonce i paprsky krátké (modrofialové), které člověk jako barvu již nevnímá.

Všeobecně jsou ryby schopny vnímat a rozeznávat barvy asi tak jako člověk. Máme proto ostatně i nepřímé důkazy. Ryby troucí se ve velkých hloubkách, kde červené a žluté odstíny nejsou zřetelné, nemají ve svatebním šatě červeň ani žluť zastoupenou, podobně jako některé druhy troucí se převážně jen v noci. Naopak ze dne na světlých mělčinách se vytírající ryby mají pravidelně červené i žluté barvy ve svatebním šatě hojně zastoupeny, což svědčí o schopnosti jejich vnímání. U koljušky a hořavky se barevná nádhera těla při milostné hře nesporně velmi významně uplatňuje. U ryb, jejichž obě pohlaví se odívají v pestré barvy (střevle), je možno přikládat pestrému nápadnému zbarvení i úkol lákající obě pohlaví k setkání a výtěru.

Dvě doplňkové barvy, které vidíme jako bílou, viděly podobně i pokusné střevle, které se rovněž naučily dobře rozeznávat různou sytost barev

Různost tvarů nečinila pokusným střevlím potíže při rozlišování, takže je jasné, že rybí oko je velmi výkonné a v mnohém (modrofialové paprsky) předčí dokonce svými schopnostmi i oko lidské.

 

Činnost ústrojů rovnováhy. Sluchové kaménky, otolithy, uložené u ryb v ušním labyrintu (obr. 29), ovlivňují nejvýrazněji činnost ústrojí rovnováhy. Způsob přenášení jejich podnětů na nervovou soustavu vysvětlil přijatelně Werner. Otolothy (obr. 29) jsou zavěšeny na skvrnách (makulách) se smyslovým epithelem v labyrintu, který je u ryb blanitý, zčásti uzavřený v chrupavčité nebo kostěné schránce. Je tvořen váčkem kulatým (sacculus), váčkem vejčitým (utriculus) a 3 polokruhovými kanálky vycházejícími z váčku vejčitého rozšířeninou (ampulla, obr. 29). Sluchové kaménky jsou v těsné spojitosti s čivným epithelem a vykonávají tlak na tekutou endolymfu a při změnách polohy ryby nastávají také změny v tomto tlaku nebo tahu. Leží-li hlava ryby na pravé straně, snaží se pravý otolith odtáhnout stěnu, na níž visí, a způsobuje tím přetlak v dutině váčku kulatého. Mezi sluchovým kaménkem a čivným epithelem musí nastat podtlak a vyrovnání tlaků, čímž vzniká podráždění.

Vychýlí-li se ryba v temnotě ze své obvyklé polohy, zprostředkuje ústroj rovnováhy zprávu nervovému ústředí, po níž následuje pokus ryby po zaujetí správné polohy. Nelze zabíhat do podrobností složitých závislostí jednotlivých částí ústroje rovnováhy. Zmíníme se však ještě o významu endolymfy a oblouků labyrintu. Při pohybu ryby určitým směrem počne endolymfa proudit stejně směřujícím obloukem. Tekutina postupuje kanálkem oblouku kolem ampully zpět k vejčitému tak dlouho, až popud je dostatečný. Přilbová kupula, tvořená hřebenem ampully se smyslovým epithelem překlenutým rosolovitou hmotou, trčící v ampulle, je přitom odsunuta stranou a jemná zakončení nervů jsou drážděna a odvádějí popud k mozku.

Změna polohy těla je vždy provázena stočením očí, které se snaží zůstat ve své ustálené poloze, což zplna není možné. Není-li ryba schopna vyrovnat již stočení očí při změněné poloze těla, je to znamení velkého poškození a blízkosti uhynutí. Při těžkých vleklých onemocněních bývají oči i zcela zapadlé, neschopné reflexů.

Také Weberův ústroj, jemuž věnujeme pozornost při činnosti plynového měchýře, dráždí významně labyrint.

Dohady o tom, zdali ryba slyší, jsou velmi starého data, neboť již Plinius vypravuje o mořské rybě muréně, která připlouvala na zavolání svého ošetřovatele. Otázka, zdali ryba slyší tóny podobně jako my, zajímala živě badatele o v novější době. Nelze vypočítat všechny zajímavé pokusy, které byly v tomto směru s nejrůznějšími výsledky provedeny. Teprve Frischovo uspořádání, při němž tónu nebo zvuku příslušel jasný biologický význam, vnesly konečně světlo v dosavadní zmatek. Byl podán důkaz, že sumečka lze vycvičit k rozeznávání tónů a k okamžitému přiblížení po zahvízdnutí, při němž byl vždy krmen. Stetter, žák Frischův, zjistil schopnost dresury na tóny i u střevle, a to i u oslepených ryb, kdy byla vyloučena možná námitka, že se ryba řídí zrakem, sledujícím osobu nádržím se přibližující a přinášející potravu.

U různých druhů ryb byla při srovnávacích výzkumech zjištěna různá schopnost vnímat různě vysoké a nízké tóny. Obvykle jsou vnímány rybami kmity o počtu 43 – 2752. U střevle je horní hranice vnímavosti 6960, u mřenky 3072, u sumečka 13 000 hertzů. Vlny až do 344 hertzů vnímají ryby kůží a smyslem postranní čáry, do 688 hertzů vnímají je vejčitým váčkem labyrintů a od 1376 vnímají váčkem kulovitým a lagenou labyrintu.

I určitou „hudební“ paměť zjistil Stetter u střevlí, neboť ještě po 90 dnech přestávky poznaly rybky znovu tón, při němž se jim předkládalo dříve krmení.

Po odstranění spodní části labyrintu ztratily ryby schopnost k nácviku rozeznávání tónů, čímž bylo zjištěno vlastní sídlo vnímání tónů. Lidské ucho je podle Wundera 15-100 x citlivější pro změny počtu kmitů nežli kůže. U střevle rozlišovací schopnost labyrintu se neliší mnoho od kůže, což vysvětlujeme tím, že rybám chybí dokonaleji vytvořený sluchový ústroj, jaký máme my v podobě ušního hlemýždě.

 

Fysiologie krve a krevního tlaku. Teprve nedávná léta přinesla podrobnější poznatky o fysiologii rybí krve a krevního oběhu u ryb. Nevyplnila však ještě dokonale mezery v těchto vědomostech.

Proti savcům, jejichž množství krve bývá vyčíslováno asi 1/13 tělesné váhy, mají ryby velmi málo krve. U lína, dvouletých a tříletých kaprů vážících 700 g zjistil Tóth 14 g krve, což odpovídá 1/50 tělesné váhy.

Nápadná je velmi rychlá srážlivost rybí krve. Velikost červených krvinek ukazuje značnou rozmanitost. Lososovité ryby a úhoři mají z našich ryb největší krvinky, okounovité ryby opět velmi malé. Počet krvinek je osobitý u jednotlivých druhů ryb, mění se však v průběhu oku, zvyšuje se před třením a klesá po odbytém rozmnožování, jak o tom byla již zmínka ve stavbě rybího těla. Na podzim lze zjistit rovněž snížení počtu červených krvinek, v zimě zvětšení. U karasů bylo zjištěno, že kyslíkatost vody velmi výrazně ovlivňovala počet krvinek.

Bílých krvinek, jejichž počet se velmi mění za různě teplých ročních období, mají nejvíce kaprovité ryby. Úhoř, žijící v bahnitých částech dna, kde je velmi málo kyslíku, má z našich ryb nejvíce heamoglobinu, krevního barviva, na něž se váže kyslík při dýchání.

Z tabulky Schlicherovy lze vyčíst zajímavé poměry počtu a velikosti červených krvinek a bílých krvinek a doplniti tím údaje stručně probrané v kapitole o krevním oběhu v oddílu pojednávajícím o stavbě rybího těla:

 

Druh ryb	počet červených krvinek	Počet bílých krvinek	Velikost červených krvinek
Pstruh obecný	1 140 000	25 500	16,1×8,9
Pstruh duhový	1 100 000	34 000	13,7×9,4
Kapr obecný dvouletý	1 400 000	85 000	11,0×8,2
Kapr obecný tříletý	1 650 000	35 000	12,3×8,8
Karas obecný	870 000	51 000	13,4×9,1
Tloušť	1 490 000	40 000	12,9×8,5
Perlín	1 670 000	120 000	12,4×7,3
Úhoř	1 425 000	90 000	13,0×9,8
Štika	1 900 000	37 500	11,8×6,5
Koljuška ostnitá	3 300 000	34 000	9,7×6,6
Okoun říční	1 380 000	40 000	11,3×8,5
Vranka obecná	1 550 000	30 000	10,4×7,8

 

 

Počet krvinek se rozumí vždy v jednom kubickém milimetru; tak i u ostatních obratlovců bývá zvykem tyto poměry číselně vyjadřovat. Při údajích o velikosti červených krvinek ryb je třeba dodat, že jsou vesměs udány v mikromilimetrech (1 mikromilimetr se rovná tisícině milimetru).

Někteří cizopasníci působí u ryb nápadný úbytek červených krvinek a tím chudokrevnost (bičíkovci a cizopasní červi).

Zajímavou vlastností krevního séra některých druhů ryb je jedovatost, jakmile vniklo na sliznice, do krevního oběhu jiných živočichů nebo i člověka. Mosso, zjistil, že rybí sérum obsahuje ichthyotoxin, velmi podobný účinkem hadímu jedu. Působí záněty oka, vstříkla-li úhoří krev při zabíjení této ryby na nechráněné oko. Již při zahřátí nad 50°C se však ruší učinnost ichthyotoxinu. V novější době zkoumal jedovatost úhoří krve Chlegelberger a dokazujejejí neškodnost. Sérum úhoří krve rozrušuje červené krvinky tak jako séra jiných ryb (štiky, lína), zdá se jen v tomto účinku silnější. Ostatní popisované příznaky otrav nutno přičíst škodlivému účinku cizí bílkoviny vniklé do těla při pokusných injekcích. K velmi jedovatým je počítáno také krevní sérum sumce, zkoušené Wunderem na myších. K jedovatým je podle vykonaných pokusů zařazeno sérum sumečka zakrslého, candáta, okouna, ježdíka, lína, tlouště, cejna, k málo jedovatým sérum jesena, kapra a pstruha duhového.

 

Rybí srdce, které rozděluje okysličenou krev v těle a žene odkysličenou do žaber, pracuje jako jednoduchá pumpa. Koná podobnou práci jako pravá polovice srdce savců. Žábry jsou velkou překážkou pro postupující krev, takže je obdivuhodné, že krev proudící ze žaber do těla má ještě potřebný spár, ovlivněný stahy srdce.

V těle se rozděluje krev po druhé ve vlásečnicovou síť. Při Brüningsových zkoumáních se objevilo, že v rybím těle lze zjistiti tep srdeční  a že poměrně malé rybí srdce (obr.12) je podporováno v činnosti savou činností hrudní dutiny a vaku srdečního, čímž se snadněji nasává odkysličená krev do žilního splavu a předsíně. Také nabírání vody k oplachování žaber a její vypouštění, provázené stále se opakujícími pohyby, umožňuje plnění srdce a vhánění krve k žábrám.

Přehlédneme-li tudíž pohyb krve v rybím těle, je třeba uvést, že smrštěním srdeční komory je vehnána krev do arterie. Chlopně zabrání jejímu návaru. Krev nahromaděná v rozšířením násadci tepnovém (bulbus arteriosus) je smrštěním jeho pružných stěn vehnán k žábrám. Dýchacím pohybem jsou tepny stlačeny a krev je tím znovu pobídnuta k postupu. Tyto impulsy byly ovšem nedostatečné k rozdělené krve ze žaber do celého těla. Tu nutno však připomenout, že po zmíněném účinku srdce po způsobu tlakové pumpy následuje sání odkysličené krve z těla. Ve vaku srdečním nastává podtlak. Úloha sání krve není konaná srdečním svalem, nýbrž svalstvem srdečního okolí.

Velikost srdce prozrazuje mezi rybami dobré, vytrvalé plavce. Nápadně velkým, přes 1% tělesné váhy majícím srdcem se vyznačuje kapr. Jak značná závislost mezi způsobem života a velikostí srdce je i u téhož druhu ryb, ukazuje případ úhoře. Kdežto u úzkohlavých, převážně jen drobnou potravou se živících jedinců úhoře má srdce jen 0,59% tělesné váhy, vykazuje u pohyblivého, převážně dravě se živícího širokohlavého typu úhoře 0,92% tělesné váhy.

Rychlost tepu je u mladých, vývojových stádií ryb silně závislá na teplotě vody. Obvykle souhlasí s počtem dechů. U štiky bylo napočteno 30-42 tepů za 1 minutu, u úhoře 46-68. Ve velkých tepnách lososa byl zjištěn tlak krevní 47-120 mm sloupce rtuťového, tedy hodnoty blížící se tlaku lidské srdce.

Na rybím srdci, izolovaném z těla a proplachovaném tekutinami nahrazujícími svým vhodným složením dobře krev, bylo vykonáno v posledních letech množství cenných výzkumů, vysvětlujících mnoho z činnosti, inervace a dráždivosti tohoto ústroje. Zejména práce Skramlikovy znamenají zde velký přínos. Nelze však v našem přehledu zabírat do těchto pozoruhodných podrobností.

U inervace rybího srdce nelze opomenout zmínku, že je mnohem jednodušší nežli u výše postavených obratlovců a že se brzdí nebo zvyšuje stavem nervu bloudivého. U většiny našich ryb je činnost srdce řízena z centra, nacházejícího se v blízkosti hranice splavu žilního a předsíně, a z centra umístěného mezi předsíní a síní.

Míza, prostředník mezi krví a tkáněmi, proudí v rybím těle v uzavřené soustavě mízních tepen a žil. Při pohybu pomáhá svalstvo a snad i srdce. Úhoři mají na konci ocasu zvláštní mízní srdce s chlopněmi umožňujícími jednosměrný pohyb mízy. Toto srdce mízu vytlačuje a nasává a má frekvenci 15-180 tepů za minutu. Podráždění a popudy k pohybu vysílá mícha.

 

Výkony dýchacích ústrojů. Dýcháním rozumíme přívod kyslíku k ústrojům a tkáním rybího těla a odvádění a vylučování kysličníku uhličitého do vody. Obvyklá představa, že se tyto děje pro život nezbytné u ryb mohou dít jenom v žábrách, není zcela správná. Známe právě tak původnější dýchání celým povrchem kůže a zvláštní případy dýchání dutinou ústní a dýchání střevní (pískoř). Při střevním dýchání se pohlcuje atmosférický vzduch a v konečném oddílu střeva z něho využívá kyslíku. U kaprovitých ryb se podle Wundera při nouzovém dýchání nabírá vzduchová bublina do tlamy a sliznice dutiny ústní z ní využívá kyslíku. Ještě významnější je přitom však prohánění vody promíšené vzduchovými bublinami k žábrám. U většiny našich ryb jsou však žábra obvyklým ústrojím výměny kyslíku a kysličníku uhličitého.

Žábra mají za úkol svou velkou velikou plochou zprostředkovat styk kyslíku ve vodě rozpuštěného s odkysličenou krví. K doplnění představy o vodním dýchání musíme uvést, že při 150°C a obvyklém barometrickém tlaku je ve vodě jen asi 1/30 množství kyslíku obsaženého v atmosféře. Množství kyslíku klesá ve vodě s přibývající teplotou tak, že při 0°C je kyslíku 1% objemové, při 30°C je ho 0,52% objemu. Dále ovlivňují obsah kyslíku ve vodě barometrický tlak vzduchu, čistota vody (ve vodě znečištěné hnilobnými pochody kyslíku citelně ubývá), proudění vody (horské vody kyslíkem oplývají) a přítomnost rostlin, které za světla uvolňují hojnost kyslíku do vody. Důležitější nežli obsah kyslíku a kysličníku uhličitého je parciální tlak plynů ve vodě. Nadbytek kysličníku uhličitého snášejí ryby lépe nežli nedostatek kyslíku.

Uspořádání žaber (obr. 10) bylo nastíněno v přehledu stavby rybího těla, zbývá probrat činnost tohoto ústroje. Ke každému žabernímu oblouku vede jedna žaberní arterie odkysličenou krev ( u ryb označujeme cévu vedoucí krev ze srdce arterií bez ohledu na to, že krev jí vedená je odkysličená, žilní). Ke každé dvojici žaberních lístků vysílá arterie větévku, která se vidličnatě dělí, aby mohla vstoupit do obou proti sobě stojících lístků. Po zevních okrajích lístků běží párové arterie rozvětvující se na obou dýchacích plochách po každé straně v jemnou síť vlásečnic. Na dýchacích řasách lístků prostoupených množstvím vlásečnic děje se výměna plynů. Lístky i jejich řasy zvětšují velmi účelně a mohutně plochu styku vody s dýchacím ústrojím. V dýchacím epithelu jsou vtroušeny také buňky, mající za úkol vylučovat hlen chránící tyto jemné tkáně a odstraňovat kal, který by rušil jejich činnost nebo hrozil poškozováním žaber. Při zranění žaber ostrými semeny rostlin nastává bujení tkáně, odstraňující nakonec příčinu dráždící jemnou žaberní tkáň. Také celé skupiny lístků, poškozené činností žaberních cizopasníků, mohou být odvrženy a na jejich místě dorostou brzy lístky nové (u plůdku již po 2 týdnech, u starších ryb se schopnost nahradit poškozené lístky zmenšuje).

Vlásečnice dýchacích řas žaberních lístků vedou k žilám. Krev odevzdává vodě kysličník uhličitý a přijímá z vody kyslík. Žilky se v dvojicích ze dvou lístků spojují a ústí do žíly, která probíhá v blízkosti srůstu obou sousedních řad lístků. Žíly z jednotlivých oblouků svádějí okysličenou krev do hlavní tepny (aorty) a touto do celého rybího těla. Ryby pohybující se stále volnou vodou oplachují snadno svůj dýchací ústroj vodou nabíranou do tlamy a vypouštěnou po styku se žábrami skřelemi.

U úhoře a jiných ryb zdržujících se v bahně shledávám však malý skřelový otvor a výměna vody probíhá pumpovitým nasáváním rozšířené dutiny ústní a jícnové i skřelové a opětovným pumpovitým vytlačováním využité vody. Ale i štika žijící ve volné vodě má možnost účelných obměn při nabírání vody nutné k dýchání. Za obvyklých podmínek stačí, aby pootevřela tlamu a nechala vodu vproudit a žaberním otvorem odejít. Octne-li se v prostředí kyslíkem chudém, objeví se hned namáhavé pumpovité nasávání rozšiřováním dutiny ústní, jícnové a skřelí. Uchvátila-li však objemnou rybu, která znemožňuje prostup vody dutinou ústní, počnou skřele odchlipováním zezadu nasávat vodu a po oplachování žaber přimknutím opět ji vytlačovat, takže ani při polykání velké kořisti protahujícím se na mnoho hodin nehrozí štice zadušení.

Mechanismus souhry dutiny ústní a skřelí při oplachování žaber vodou je dosti složitý, takže nelze vylíčit všechny podrobnosti. Nutno se omezit na zjištění, že skřele pracují jako savá pumpa. Vyklenují se na strany a dolní čelist poklesává; skřelová membrána (blána branchiostegálního ústroje) provádí těsný uzávěr otvoru skřelového. Mohutné skřele rozevřením sají vodu z dutiny ústní. Jakmile bylo sání skončeno, otvírá se membrána, dutina ústní se vpředu uzavírá a pohybem dolní čelisti, skřelí a jejich branchiostegálního ústroje se voda vypuzuje a uniká skřelovým otvorem ven. „Výdech“ je podobný polykacímu pohybu. Inervaci skřelí obstarávají pátý, sedmý a desátý mozkový nerv. Zvýšená teplota vody zrychluje dýchací pohyby, snížená je naopak zpomaluje.

U úhoře je významné také dýchání povrchem těla, kůží, jímž může tělo obdržet až 60% potřebného kyslíku.

Řada zajímavých pokusů byla vykonána k objasnění náročnosti různých druhů ryb na obsah kyslíku ve vodě, na jeho nejnižší, ještě snesitelné množství i k zjištění odolnosti k hromadícímu se kysličníku uhličitému. Ve Winterteinových pokusech snášeli perlíni zcela dobře nízký obsah kyslíku (0,7 ccm kyslíku v 1 litru vody). Teprve po dalším snížení obsahu kyslíku na pouhých 0,38 ccm hynuli. Kysličník uhličitý má na ryby jedovatý vliv, jakmile jeho napětí dostoupilo ve vodě pozoruhodnějších hodnot. Zejména se po snížení obsahu kyslíku uplatňuje kysličník uhličitý tak, jako kdyby jeho napětí bylo nápadně zvýšeno při neměnícím se obsahu kyslíku.

Za hodinu spotřebovala většina ryb středních velikostí 300 – 4200 ccm vody k opláchnutí žaber. Při zvýšení teploty vody se zvýšila tato potřeba, ale od hranice 26°C opět poklesla.

Také při různé kyslíkavosti vody se měnila různě objemová spotřeba vody. Při slabé kyslíkavosti zvyšuje se rychlost dýchání, zvětšuje množství najednou nabrané vody i celkový objem, jímž jsou v časové jednotce oplachována žábra. Vysoký obsah kyslíku ve vodě snižuje rychlost dýchání a objem vody najednou nabírané i v časové jednotce potřebné.

Využití kyslíku ve vodě závisí hlavně na rychlosti jejího proudění, může však dosáhnout až 68%.

V nárocích na obsah kyslíku ve vodě se ryby podle svého původu a zděděných potřeb i poměrů životního prostředí velmi liší. Není dobře možno vyčísli přesně tyto nároky u jednotlivých druhů, takže se spokojujeme řazením jich do skupin ryb obývajících prudce tekoucí vody, kyslíkem velmi bohaté, nebo pomalejší, až stojaté vody. Odtud pochází také rozlišování rybích říčních pásem, v nichž Dr. A. Frič u nás zavedl pásmo pstruha, lipana, parmy, cejna.

Všeobecně k rybám velmi náročným na dostatek kyslíku ve vodě (7 až 11 ccm v 1 litru) počítáme pstruhy, vranky, střevle, mřenky. K náročným, vyžadujícím také ještě hojnost kyslíku – lipana, proudníka, tlouště, mníka, hrouzka. Středně velké nároky mají parma, plotice, okoun, ježdík, štika, candát. Do skupiny ryb vyznačujících se v tomto směru skromností řadíme konečně kapry, cejny, hořavky, jeseny, sumce, líny, karasy.

Pstruh hyne při poklesu kyslíkavosti na 2 ccm v litru vody, kdežto pro kapra je smrtelná hranice u 0,5 ccm kyslíku v 1 litru vody

Odolnost ryb na suchu je rozmanitá a domněnka, že u ryb s malým otvorem žaberním musí býti vždy větší, poněvadž jsou schopny zadržet v žábrách vodu, nebyla správně vykládána. Nutno tu hledat pouze spojitost s odolností k dýchání v nepříznivých poměrech. Ryby zvyklé na nadbytek kyslíku ve vodě hynou na suchu velmi rychle, kdežto ty, které se spokojují skrovnými zásobami kyslíku v stojatých, zabahnělých vodách, jsou i na vzduchu odolnější a vydrží déle.

Příčinou zadušení ve vzduchu je nebezpečné zmenšení dýchací plochy splihnutím žaberních lístků k sobě. Velmi záleží také na počasí. Za horka v létě hyne kapr často již po 10 minutách. Na jaře a na podzim vydrží na živu řadu hodin. Někdy při zimním zasílání i dva dyn. Vyschnutí totiž velmi poškozuje žábry a je rychlejší za horka. Také štika v létě rychle na suchu hynoucí vydrží na živu v zimě v obalu chránícím před mrazem až několik hodin. Starší vyspělá ryba vydrží déle nežli mladá, témuž druhu náležící, což je rybářům dobře známi při dopravě násad a konsumních ryb.

Kaprovité ryby za nedostatku kyslíku ve vodě vystupují k hladině a nabírají zde bubliny vzduchu, které převalují v tlamě a po chvíli opět vypouštějí zpět, aby nabraly nové. Toto nouzové dýchání, při němž ryba stojí šikmo a dotýká se tlamou hladiny, záleží v obohacování vody nabírané k oplachování žaber o kyslíkaté části bubliny (Tab. 16, 3). Podle některých badatelů jsou však schopny i dobře prokrvené stěny dutiny ústní, zejména patro, provádět výměnu plynů a získávat tak možnost k okysličení krve. Novější Dijkstrovy pokusy potvrdily, že k nouzovému dýchání dochází po snížení obsahu kyslíku a zvýšení napětí kysličníku uhličitého ve vodě. Hlavním účelem vystupování ryb k hladině je však podle něho získání přístupu ke kyslíkatější vodě, neboť i tam, kde je kyslíku ve vodě málo, má ho povrchová vrstva vody dvojnásobně víc nežli prostory vzdálenější hladiny. Nabírání bublin do tlamy je více náhodné nežli úmyslné, účelné.

Zvláštním způsobem dýchání u pískoře, mřenky a sekavce je polykání atmosférického vzduchu a využívání kyslíku z něho ve střevě. Tyto ryby vystupují občas k hladině, aby načerpaly vzduch, a po jeho využití ve střevech vypouštějí ho v zřetelných bublinách opět řitním otvorem. Jejich střevní výstelka se v konečném oddílu střeva dobře přizpůsobila tomuto úkolu (obr. 31) a liší se nápadně od okolí, majícího střevní epithel, jsou umístěny četné slizové buňky obalující nestrávenou potravu blanou, aby rychle prošla dýchací částí, aniž ji poškodila nebo zatarasila. V kyslíkem dostatečně bohaté vodě stačí pískořovi žaberní dýchání. Tam, kde obsah kyslíku citelně poklesl, a napětí kysličníku uhličitého se zvětšilo, vystupuje pískoř pro vzduch k hladině velmi často. Také v zimě, při poklesu teploty vody a výměny látkové v těle stačí pískořům žaberní dýchání, neboť by stejně pro pokrývku ledovou nemohli pro vzduch vystupovat. Obvykle dodá toto střevní dýchání rybě asi 30% potřebného kyslíku. Zabráníme-li přístupu k hladině, využijí před tím zadržené bubliny vzduchu mnohem dokonaleji, nežli když mohou libovolně stoupat na povrch vody a doplňovat čerstvým vzduchem zásobu ve střevě. Střevní a žaberní dýchání umožňuje pískořovitým rybám život i v prostředích velmi chudých kyslíkem.

V malé míře vypomáhá při zásobování těla kyslíkem snad i plynový měchýř ryb, zejména těch, které ho mají trvale spojený vývodem s jícnem.

Stejně jako nedostatek kyslíku ohrožuje ryby i jeho nadbytek ve vodě. U ryb se dostavuje zvýšená čilost, dýchací pohyby se zmnožují a prohlubují, později se ryby snaží uniknout z vody nádoby, do níž je postupně přidáván kyslík. U kaprovitých ryb se pozorovalo nouzové dýchání u hladiny tak jako za nedostatku kyslíku. Je-li voda přesycena kyslíkem, ustávají ryby posléze s dýcháním, převracejí se na bok a hřbet a hynou. Také silné odměšování hlenu bývá zřetelné. Hlavně pstruzi jsou citliví na přesycení vody kyslíkem. Nastává někdy i ve volné přírodě při silném bujení řas produkujících kyslík v pstruhových rybnících tak zvýšenou měrou, že náhle ryby hynou. Na jejich těle pozorujeme bubliny plynů vystouplých z krevních kapilár pod kůží a silně vystouplé oči.

 

Činnost rybích zaživadel. Podle své osobité stavby a účelných zařízení jsou zaživadla jednotlivých rodů a druhů ryb schopna různých výkonů soustřeďujících se k trávení, zažívání a odstraňování nestravitelných částí potravy, na niž je ryba svými potřebami i zděděnými zvyklostmi vázána.

Mluvíme nejčastěji o rybách dravých a nedravých, lišících se nápadně jak vystrojením úst, tak délkou a rozlišením zažívací trubice (obr. 14, 15). Ovšem i mezi vysloveně dravě se živícími rybami a těmi, které vyhledávají po celý život drobnou potravu, jsou druhy, tvořící větší a menší přechody, mající zčásti charakter ryb dravých, zčásti nedravých.

Sledujeme-li činnost zaživadel i jejich pomocných zařízení u obou uvedených hlavních skupin ryb, dostáváme dva velmi odlišné obrazy.

Většina dravě se živících ryb (štika) má tlamu schopnou širokého rozevření (obr. 32), dobře vyvinuté zuby, zahnuté k jícnu a nedovolující snadné vyklouznutí uchopené kořisti. Řady ostrých kuželovitých zubů nacházíme u štiky nejen na čelistech a na radličné kosti, nýbrž zčásti i na žaberních obloucích. Žaludek bývá protáhlý, aby do něho mohly dravé ryby uskladnit i objemnou kořist. Jeho podélné zřasení sliznice se přitom vyrovnává a mizí. Za žaludkem vyúsťuje do střeva žlučovod. Střevo má krátký, rovný průběh k řiti, jíž vyúsťuje z těla.

Zcela jin poměry shledáváme u kapra, zástupce ryb nedravých, někdy mírnými nazývaných, nebo těch, které s oblibou požírají jemnou potravu. Nasávají ji obvykle i s vodou do dutiny ústní, potravu zadržují a vodu vytlačují štěrbinami žaberními ven. Jejich tlama je obvykle malá (obr. 32) i rypákovitě vychlípitelná, bezzubá, na žaberních obloucích jsou jemné procezovací zoubky, hlavně u požíračů planktonu. Velmi účelným zařízením u vchodu do jícnu jsou na požerákových kostech umístěné požerákové zuby, podle jejichž počtu určujeme jednotlivé druhy kaprovitých ryb (obr. 13). Mají za úkol částečně rozmělňovat potravu. Pozoruhodností kapřích zaživadel je, že chybí žaludek. Střevo představuje protáhlou, v kličky uspořádanou trubici (obr. 15). Rozšířenina označovaná za jícnem jako žaludek kapra nemá kyselou reakci trávicích šťáv, jaká vyznačuje skutečný žaludek dravých ryb. Nutno proto míti za to, že u kaprovitých ryb není vůbec žaludek vyvinut. Celé zařízení zažívací trubice kaprovitých ryb se vyznačuje zásaditou reakcí. Celková délka střeva kapra je 2-3krát větší nežli jeho těla, čímž celková plocha střevní výstelky je značně veliká.

Slinné žlázy z pochopitelných důvodů rybám chybějí. Vody, která činí sousta dostatečně kluzkými, vniklo by do zaživadel nepřirozeně mnoho. Kaprovité ryby mají možnost stlačit potravu před vstupem do jícnu tak, aby byla zbavena přebytku vody.

Kromě obvyklých žláz žaludečních a střevních počítáme k zažívacímu ústrojí také játra se žlučovým váčkem (obr. 15) a pankreas, označovaný nesprávně jako slinivka břišní. Dosti záhadnými částmi zažívací trubice byly do nedávna slepé přívěsky vrátníkové (pylorické, obr. 17). Bylo sice prokázáno, že produkují také trávicí šťávy, ale hlavním jejich posláním je bezpochyby rozmnožovat trávicí plochu. Lososovité ryby mají těchto přívěsků značný počet, okoun jen tři.

V žaludku ryb je reakce kyselá  a při trávení můžeme zjistit koncentraci vodíkových iontů 3 – 5,2, při čemž probíhá podobně jako u vyšších obratlovců peptické trávení bílkovin. Zhruba v žaludku peptickými šťávami rozbouraná potrava přichází do střeva v kašovité podobě a tam se jí střevním trávením dále využije. Ve střevě ryb bylo zjištěno trávení bílkovin za zásadité a neutrální reakce; diastatické a tukové fermenty pocházejí jednak z pankreatu, jednak ze sliznice střeva. Zde, podobně jako u jiných obratlovců, probíhá tryptické trávení..

Také pankreas a játra  vylučují důležité trávicí šťávy, mající za úkol rozbourávati tuky a v menší míře i uhlovodany (uhlohydráty).

Srovnáme-li nejdůležitější trávicí šťávy dravých a nedravých ryb, vniká podle Vouka tento přehled:

 

Způsob výživy	Ústroj	Ferment trávicí
		uhlohydráty	tuky	bílkoviny
Dravé ryby	Žaludek			pepsin a kys. Solná
	Pankreas	amylasa	lipasa	trypsin
	Střevo			enterokinasa
				erepsin
Nedravé ryby (bez žaludku)	Pankreas	amylasa	lipasa	trypsin
		maltasa
	Střevo			enterokinasa
				erepsin

 

 

 

Všeobecně v žaludku ryb probíhá peptické trávení, u některých i diastatické a liplytické. Ve vrátníkových (pylorických) přívěscích, pokud do nich potrava může vniknout, probíhá trávení tryptické (bílkovinné) a diastatické (uhlovodanové), nikoliv však tukové (lipolytické).

U nedravých ryb nenacházíme vůbec peptické trávení, nýbrž rozbourávání bílkovin se omezuje výhradně na tryptické trávení ve střevě za alkalické reakce. Za zimního klidu zastavuje kapr produkci trávicích šťáv vyjímaje žluč, kdežto u příbuzného lína lze podle mých šetření i za zimního hladovění zjistit dostatek šťáv schopných trávit bílkoviny.

O možnostech zpracování potravy u pstruha, tvořícího jakýsi přechod mezi rybami nedravými a dravými, byly získány teprve v posledních letech spolehlivé poznatky. Schlottke zjistil v žaludku pstruhů kyselou rakci (koncentrace vod. Iontů 3,1), kdežto ve střevě předcházela v neutrální (ph 6,4). V žaludku pstružím probíhá pepsinové trávení. Tryptická proteinasa je u hladových ryb v malém množství, po pozření potravy se jí objevuje pojednou, hlavně v slepých vrátníkových přívěscích, značné množství. Fermenty, mající trávit uhlohydráty, jsou u pstruha při jeho výlučné masožravosti velmi skrovně zastoupeny. Lipasa trávicí tuky je produkována hlavně v slepých pylorických přívěscích. Vrátníkové (pylorické) přívěsky mají tytéž trávicí šťávy jako střevo a rozmnožují tedy výkonnou plochu zaživadel. Potravu tráví pstruzi asi stejně rychle jako okouni a mníci, až se zdá, že jsou žravější nežli tyto ryby. Při nižších teplotách vody jeví pstruzi větší chuť k žrádlu, ale nemají v zaživadlech více trávicch šťáv nežli ti, kteří žijí v teplejších vodách.

Také u masožravého okouna se vyskytují převážně jen fragmenty trávicí bílkoviny. Pylorické přívěsky mají také u této ryby za úkol zvětšovat výkonnou plochu zaživadel.

Přesnými výzkumy posledních let (Jančařík) byly odstraněny dohady, jimiž se starší spisy hemžily, hlavně při vysvětlování trávení kapra.

Zvětšování těla probíhá u ryb mnohem pomaleji nežli u vyšších obratlovců. Hübner zjistil, že mladá štika potřebuje 274 dny, aby zdvojnásobila váhu těla, kdežto mladý králík dovede se svou 40x rychleji probíhající výměnou látkovou zdvojnásobit váhu již za 6 dní. U lososovitých ryb nacházíme intenzivní výměnu látkovou i při nízkých teplotách vody. Kaprovité ryby zastavují při 8-9°C příjem potravy i trávení s výjimkou mladého kapřího plůdku, který podle zjištění Dvořákových přijímal potravu ještě v prosinci za zcela nízkých teplot vody. Voda teplejší nežli 18°C zastavuje u pstruhů příjem potravy, ač podle vlastních pozorování nemohou tento starší údaj považovat za správný, poněvadž jsmezjistil přijímání potravy u pstruhů a za teploty 25°C. kapr zastavuje příjem potravy, když teplota vody u nás dosáhla hranice okolo 30°C, což je poměrně vzácný zjev. Na Jávě při roční průměrné teplotě vody 27°C přirůstá kapr podle Buschkiela 3-5 x rychleji. V zimní době dochází k úplnému zastavení přijímání potravy i vylučování trávicích šťáv. Spotřebou zásobních látek snižuje se ovšem o určitý podíl tělesná váha. Mluvíme o „vylehčení“ kaprů v zimním komorovém rybníku nebo v sádce. Podle toho, je-li zimní klid příznivý a nepřetržitý, kolísá procento úbytku na váze mezi 0,5-10 i více %. Na jaře po obnoveném vyhledávání potravy zvyšuje se prudce výměna látková a s příchodem podzimního chladna opět klesá.

Kromě obvyklých složek potravy ryb, skládají se z bílkovin, tuků a uhlovodanů s potřebnými minerálními solemi umožňujícími výstavbu kostry, ovlivňují významně výměnu látkovou a růst, zejména mladých ročníků ryb, vitamíny. Jejich význam prokázali u mladých pstruhů Haempel a Hykeš-Dyk. Tyto poznatky jsou důležité zejména při výchově rybích násad silně přikrmovaných umělých příkrmy. Dravé ryby vyžadují úzkého poměru dusíkatých složek bílkovin k bezdusíkatým uhlohydrátům (1:1 – 1:2), tj. musí v jejich potravě převládat bílkoviny. U ryb mírných je možný i velmi široký poměr 1:8 – 1:10, který umožňuje dokonalé využití i uměle předkládané potravy při rybničním chovu ryb.

Potravou získané živiny slouží k udržení výkonnosti a náhradě opotřebovaných částí těla, přebytků užívá ryba k zvětšování těla.

Zásobní látky jsou ukládány v podobě glykogenu, živočišného škrobu, nebo v podobě tuku v různých tkáních, hlavně však v játrech. Mezi střevními kličkami mívají ryby nažloutl tuk (kapr, štika a jiné druhy), kdežto candát a lipan sněhobílý. Čím je ryba větší, tím více spotřebuje potravy pro udržení výkonnosti těla a tím méně ji zbývá pro další zvětšování tělesné hmoty, čímž si vysvětlujeme skrovné přírůstky u starších ryb.

Růst ryb řídí jednak vnitřní činitelé, zděděné vlohy, jednak zevní podmínky životního prostředí, z nichž nejvýznačnější jsou potrava, její množství i vhodnost, světlo, kyslíkatost a teplota vody.

Růst ryb neustává s dosažením pohlavní zralosti, jako je tomu u vyšších obratlovců. Nemá sice prakticky u ryb nadaných trvalou vzrůstovostí přesných hranic, ale u jednotlivých představitelů rybího světa máme přece jenom zjištěna určitá čísla průměrných, až největších délek a vah těla (viz přehled v kapitole o rybím těle!). jen mihule a úhoř tvoří zde výjimku, neboť s pohlavní zralostí je také ukončen jejich růst a po vytření hynou. Jikernačky některých našich ryb (lín, úhoř, kapr) dosahují obvykle před první pohlavní zralostí značnější velikosti nežli mlíčníci (samci) a bývají obvykle u kapra, okouna a lína, někdy i pstruha o jeden rok později pohlavně zralé, u úhoře teprve o řadu let. Po dvakrát nebo třikrát opakovaném vytření hyne obvykle lipan, nedožívaje tudíž pozoruhodnějšího stáří.

Různá zranění ryb a onemocnění i napadení cizopasníky výrazně zpomalují růst ryb. Vhodnost, dostatek a snadná dosažitelnost potravy i příznivé zevní podmínky, hlavně u ryb, jejichž žravost je vázána na příznivou teplotu vody (kapr), jsou ovšem pro rychlý růst základními podmínkami. V silně kyslíkatých vodách vylo také pozorováno rychlejší vyrůstání ryb. Přílišná proudivost ruší však rychlost vzrůstovou. Také je zajímavá souvislost s prostorností životního prostředí, neboť byla pokusně prokázána. Ryby v těsných nádržích a malých tůních zvětšují i při dostatku potravy mnohem pomaleji hmotu svého těla nežli jejich sourozenci vysazení do prostorných, širokých řek, údolních přehrad, jezer nebo rybníků. Těsnost prostředí účinkuje tedy tlumivě a tím vznikají zakrslé kmeny ryb. Demoll ukázal, že v malých rybníčcích měli duhoví pstroužci 17% přírůstků, kdežto ve velkých 60%. Vysvětlit tento zajímavý zjev není ovšem snadné.

Překvapujícím objevem Pütterovým, Hykešovým a Křiženeckého bylo zjištění schopnosti rybí kůže k vstřebávání vodných roztoků některých živin, takže na základě pokusných prací byly prováděny dalekosáhlé dedukce o možnosti života ryb i bez přijímání pevné potravy. Lze předpokládat, že ve vodách bohatých živinami, není však nikdy schopno zcela nahradit příjem potravy přicházející obvyklým způsobem – zažívací cestou – do těla.

Z pomocných žláz zaživadel nutno se zmínit o pankreasu, který je v drobných částech umístěn mezi kličkami střevními v blízkosti jater. U některých ryb možno také mluvit o hepatopankreasu, poněvadž pankreas proniká do jater tak, že je takřka nemožné oddělit ho samostatně. Trávení napomáhá tím, že vylučuje šťávu mající tryptické, ereptické a lipolytické působení, které se zesiluje přítomností žluče. Dále obsahuje fermenty diastatické, amylasu a maltasu, nejúčinnější při teplotě 23°C, tedy vyšší, nežli bývá obvykle teplota rybího těla. Pankreas ryb, které nemají žaludku (kaprovité), vylučuje až 1500x více diastasy než pankreas ryb s vyvinutým žaludkem. Kromě produkce trávicích šťáv odevzdává pankreas krevnímu oběhu také vnitřně sekretorickou látku, pocházející z Langerhansových ostrůvků, nazvanou insulin, velmi důležitý lék v lidské medicíně proti cukrovce.

Játra (obr. 17) odevzdávají zaživadlům žluč, přeměňují za zásadité reakce tuky v jemné kapénky, čímž umožňuje lipasou, produkovanou pankreatem, jejich rozbourávání v glycerin a mastné kyseliny a vstřebávání. Žluč je exkret i sekret. To znamená, že vylučuje látky odpadové, škodící tělu, ale i takové, které mají ještě v těle poslání. Žlučí odstraňují se také části rozpadlých krvinek, které slezina jako poškození rozbourala, a odcházejí z těla v podobě žlučových barviv. Dále vylučuje kyseliny žlučové, močovinu, železo a jedy. Usnadňuje trávení tuků, uhlovodanů, udržuje neutrální reakci krve a podporuje pohyby zaživadel. Po zimním klidu zaživadel bývá žlučový váček, v němž se z jater produkovaná žluč shromažďuje, silně naplněný, tmavozelený. Také u ryb velmi dlouho hladovějících nastává podobně hromadění a někdy i pronikání žlučových barviv do krve, jevící se potom celkovým chorobně žlutým zabarvením těla. Dalším úkolem jater je zbavovat procházející krev jedovatých zplodin a konečně představuje tato žláza i jednu z nejvýznamnějších zásobáren živin (živočišný škrob, glykogen). Pojmou-li ze znečištěných vody rybí játra větší množství závadných látek, mohou se stát pro požívání nebezpečnými, jedovatými. Příliš silné ukládání tuku v játrech (u mníka) může vést i k tukové degeneraci tohoto ústroje.

Mezi zaživadly je také umístěna tmavě červená slezina, která vytváří červené krvinky.

 

Činnost plynového měchýře. Ústrojem rybího těla, který mimořádně zajímal badatele, je plynový ěchýř. Dříve byla vžita domněnka, že je účasten při dýchání. Dnes víme bezpečně, že je polohovým a pohybovým ústrojem a že společně s labyrintem vnímá tlakové změny a umožňuje pohyb a setrvání v určitých vodních vrstvách. Plynový měchýř je výchlipkou střeva a nalézáme ho u většiny našich ryb jako protáhlý, nepárový útvar spojený vývodem s jícnem. Zdola potahuje plynový měchýř stříbřitě lesklá podbřišnice. Shora se přimykají ledviny a nad nimi páteř. U lososovitých ryb je vzdušný měchýř silně protáhlý, trubicovitý, u kaprovitých se skládá z kratšího předního oddílu, za nímž je zaškrcení a protáhlý zašpičatělý oddíl druhý mřenky mají velmi malý, kostmi obklíčený plynový měchýř.

Všeobecně mezi našimi rybami známe skupinu těch, jejichž vývod plynového měchýře zůstává v trvalém spojení s jícnem po celý život (ryby vzdušnohrdlé, Physostomi, např. pstruh, štika), a těch, jejich plynový měchýř je do jícnu trvale uzavřen, prostý jakéhokoliv vývodu (Physoclisti např. okoun).

K prvnímu plnění plynového měchýře dochází 24-36 hodin po vylíhnutí (kapr), při čemž rybky stoupají k hladině a lapají po vzduchu. Ledebut znemožnil mladým pstroužkům načerpání vzduchu u hladiny, a zatímco jejich o tři týdny starší soukmenovci načerpali již vzduch a dobře plovali, pohybovali se ti, jimž bylo načerpání znemožněno, velmi neobratně. I později obnovují pstruzi a bezpochyby i jiné druhy ryb, mající plynový měchýř v trvalém spojen s jícnem, zásobu vzduchu v měchýři. Také kapři, jimž bylo znemožněno načerpání vzduchu, nebyli schopni plování a padali vždy znovu po několika trhaných pohybech ke dnu a zůstávali i ve vzrůstu pozadu. Umožňuje tedy mladým rybkám teprve naplnění plynového měchýře čilé plování a pronásledování pohyblivé kořisti, z čehož vyplývá neobyčejný význam tohoto ústroje.

U ryby majících v pozdějším životě plynový měchýř trvale uzavřený děje se plnění v prvních několika dnech života, neboť po tuto krátkou dobu je u nich také dočasně spojen plynový měchýř s jícnem. Asi osmým dnem počínajíc, nastává po vylíhnutí trvalé uzavření, takže bylo-li zabráněno načerpání vzduchu, není již dostatečně možné.

Vysvětlit správně účast plynového měchýře při pohybu ryb v různých hloubkách snažilo se mnoho badatelů jejich četné a rozmanité názory nelze uvádět.

U vzdušnohrdlých ryb (s plynovým měchýřem spojeným trvale vývodem s jícnem) bylo opětovně pozorováno vytlačování plynů z měchýře, jakmile se snížil tlak okolného vodního prostředí. Poměrně úzký vývod nedovoluje však dostatečně rychlé odstranění plynu při náhlém vytažení ryby z velké hloubky. Prudký pokles tlaku z několika atmosfér způsobí silné roztažení plynu v plynovém měchýři. Tím se i zevně ryba znetvoří, má silně roztažené břicho a vyboulené oči nebo zcela praskne.

Plynová náplň neobsahuje jen načerpaný vzduch, nýbrž mění se brzy osobitě u jednotlivých druhů ryb. Plyny jsou do měchýře vyměšovány zvláštními žlázami. Většinou možno nalézt v plynovém měchýři kyslík, dusík a kysličník uhličitý. U lína bývá kyslíku 8%, u okouna 19-25%, u kapra jen 2,4%, u štiky 19%, u plotice 5,8%. Kysličníku uhličitého mívá kapr 4,08%, plotice 2,83%. Také vodík a argon byly zde zjištěny. Čím menší objem má plyn v měchýři, tím má více kyslíku.

U některých ryb se shromažďují četné cévy na jednom místě plynového měchýře; nazýváme je červeným tělískem a vytvářejí zde hustou pleteň jemně se rozvětvujících cévek. Vlásečnice obklopují epithel. Některé ryby mají celý plynový měchýř vystlán pravým žláznatým epithelem. Krogh nalezl ve dvou zcela malých těchto pleteních úhořího plynového měchýře 88 000 žilních a 116000 arteriálních cév, takže výkonnost tohoto ústroje při celkových délkách cév 352 a 464 m je zřejmě velká. Podle Jacobsových pečlivých výzkumů je nejpravděpodobnější, že žlázy dodávají krvi sekret způsobující silné rozšíření cévek a vylučování kysličníku uhličitého, což prokázal odnětím plynu ze vzdušného měchýře.

Plynový objem měchýře se mění také se změnami tlaku vzduchu. U ryb nadaných schopností rychlého potápění do hloubky a vynořování k hladině bývá v plynovém měchýři více kyslíku. Ryba musí rychle obsah a objem měchýře měnit.

Při pokusném odebrání plynů z plynového měchýře následovalo vždy rychlé vyměšování kysličníku uhličitého. U ryb nemajících plynový měchýř spojený s jícnem je vyvinuta schopnost pohlcovat plyny v tomto ústrojí. Vnitřní výstelku plynového měchýře tvoří blána s množstvím svalových a pružných vláken potažených plochým epithelem. Pro plyny je neprostupná. Na jednom místě je však oválné okénko schopné zvětšování nebo zmenšování. Toto okénko zjednává vstup k druhé vrstvě plynového měchýře, velmi bohaté cévami. Zevní obal vytváří pak ještě slabá uzavírací blána. Prstenovité svalstvo stažením uzavírá přístup plynům k cévám plynového měchýře. Paprsčité (radiární) svalstvo při svém stažení však otvírá tento přístup a umožňuje pohlcování (resorpci) plynů. Tohoto zařízení postrádají samozřejmě vzdušnohrdlé ryby, mající snadnou možnost odstranit plyn vývodem do jícnu.

Pro dýchání a zásobování těla kyslíkem nemá plynový měchýř valný význam. Snad jenom u některých druhů, majících značnější procento kyslíku v tomto ústroji, odsunuje poněkud udušení na suchu.

Shrneme-li význam plynového měchýře pro život ryby, je třeba zdůraznit nejprve jeho poslání jako hydrostatického aparátu, vyrovnávajícího svým obsahem plynů specifickou váhu ryby s vahou, která je v jejím životním prostředí. Tím je rybám umožněno zdržovat se v určité vodní vrstvě a vznášet se zde bez namáhavých pohybů ploutvemi. Při výstupu k hladině do nižšího vodního tlaku odstraňuje plynový měchýř část plynu, roztahuje se a zmenšuje specifickou váhu těla. Sestupuje-li ryba naopak do hloubky, stlačuje vzrůstající tlak vodní plyny měchýře tak, že se ryba jejich zhušťováním v měchýři přizpůsobuje. Ryby, vylovené náhle z velkých hloubek, na vzduchu vybuchují, neboť stlačené plyny v měchýři se náhle roztáhly, měchýř praskne a roztrhne i tělo ryby.

U kaprovitých ryb je plynový měchýř úskou spojkou rozdělen v menší předsíň a protáhlejší zadní část, která je spojena vývodem s jícnem. Toto rozdělení umožňuje jednak šikmou polohu hlavou dolů při zimním klidu, jednak setrvávání u hladiny při nouzovém dýchání. Hlavním úkolem tohoto zvláštního rozdělení plynového měchýře kaprovitých ryb je však součinnost s labyrintem, umožňována skloubením s Weberovými kůstkami. Přední oddíl plynového měchýře, který má svalová vlákna ve stěně, je výchlipkou zadního, vlastního měchýře. Při změnách tlaku se rozšiřuje přední oddíl a přenáší pohyb na tři kůstky Weberova orgánu (obr. 34), sdělují pohyb opět stěně labyrintu. Prouděním tekutiny v labyrintu jsou sdělovány čidlům tlaku. Celý tento zajímavý Weberův ústroj je podle Vacka tvořen kulatými váčky labyrintu, které se s obou stran hlavy spojily ramenem, takže se endolymfa obou váčků stýká. Tato spojka je vychlípena do dutiny vyplněné perilymfou, od níž je oddělena tenkou blankou. Plynový měchýř je vpředu neúplně přepažen a tvoří přední komoru, která je ve styku s perilymfatickou dutinou s pomocí Weberových kůstek, přeměněných to prvních obratlů. Nazývají se třmínek, kovadlinka a kladívko. Při talových změnách působících z plynového měchýře nebo na boky ryby přenáší se pohyb kůstkami Weberovými na rameno perilymfatické. Třmínek předává otřesy perilymfě, ta pak endolymfě, která podráždí čidla labyrintu.

U mihulí a vranky plynový měchýř není ještě vyvinut. Prvé jsou ještě na nižším stupni vývojovém nežli vlastní ryby, druhé žijí v mělkých, proudících vodách horských a podhorních oblastí, pohybují se trhavými poskoky ve vodě, hned se opět skryjí a nekonají vytrvalé plavby, nepotřebují tedy hydrostatického ústrojí. Také u mřenky žijící převážně u dna vod, je plynový měchýř zcela zakrnělý. Zadní část mu chybí, přední je obklopena kostěnou schránkou a činna jenom jako barometr, zprostředkující labyrintu vjemy změn vzdušného tlaku.

 

Výkonnost vylučovacího ústrojí. Patří k němu jednoduše stavěná prvoledvina a konečný oddíl střeva. Prvoledvina se táhne u ryb pod páteří až nad řiť, vytvářejíc u kapra před prvním oddílem plynového měchýře silnou ztluštěninu. U štiky jsou ledviny rozděleny na 3 části. U některých kostnatých ryb jsou dokonce ještě zachovány i zbytky předledviny. Vývody se sbírají a vytvářejí většinou protáhlý měchýř, vyúsťující nepárovým vývodem na zvláštní bradavce za řití. Zdá se, že malé množství ledvinných klubíček (obr. 35) nepostačuje odstranit všechny zplodiny výměny látkové, a proto mají jednodušeji vybavené tyto ústroje ještě pomocnou tkáň s četnými fagocytárními buňkami které uzavírají do sebe některé látky a dále je dopravují. Vývodní soustava rybích prvoledvin je různě uspořádána u štiky tvoří keříčkovité útvary (obr. 35).

Moč ryb je čirá, jasně žlutá a je v ní obsaženo nejvíce močoviny. Chybějí zde téměř močové kyseliny; kreatinu je různé procento. Kapr vážící 0,5 kg vyloučil v malé nádobě s vodou za 23 hodiny při 18°C 58 ccm moči.

Pevné, nestravitelné látky jsou z těla odstraňovány ve výkalech, v nichž jsou buď jenom vůbec nestravitelné látky, nebo i části schopné ještě dalšího rozkladu. Hromaděním moči a výkalů v těsných dopravních nádobách jsou po určité době ryby vystaveny nebezpečí otravy těmito látkami, majícími na ryby jedovatý účinek. Proti výkalům byl v provedených pokusech nejodolnější karas, potom kapr a plotice.

 

Činnost vnitřně sekretorických žláz. Význam vnitřně do oběhu krevního vyměšovaných látek se až do nedávných let u ryb přehlížel nebo podceňoval.

Výzkumy však ukázaly, že hormony právě tak jako u vyšších obratlovců činnost ústrojů rybího těla významně ovlivňují a řídí. Ryby se staly i v lékařství důležitými ukazateli účinnosti vnitřně sekretorických, léčebně užívaných látek, neboť reagují živě i na vstříknutí savčích hormonů nebo preparátů.

Z významných endokrinních žláz rybího těla je třeba jmenovat, postupujeme-li od hlavy, žlázu štítnou, thyreoideu, která u ryb netvoří ještě jednotný ústroj, nýbrž je rozptýlena v drobných částech v celé hrdelní krajině a teprve u žralokovitých vytváří nepárový, kompaktní orgán. Kruhoústí a ryby kostnaté, k nimž patří většina našich zástupců rybího světa, mají již ve váčcích thyreoidey koloidní náplň, tvořenou koloidními buňkami. Bylo zjištěno, že se štítná žláza silně uplatňuje při metamorfóze larvy úhoře v montée, jak nazýváme mladé úhoříky po přeměně z listové larvy v průhlednou, protáhlou rybku, prodírající se proti proudu řek hluboko do vnitrozemských vod k dočasnému pobytu. Škody, zdravotní poruchy, které by vznikly v rybím organismu operativním odstraněním žlázy, zatím neznáme, poněvadž odstranit rozptýlenou žlázu se vymyká z praktické proveditelnosti. Při pokusném vstřikování hormonu thyroxinu se podle Vacka projevila značná necitlivost ryb i proti velkým jeho množstvím. Zajímavé je, že se v některých pstruhárnách často podaří zjistit u pstruhů rakovinné novotvary štítné žlázy. Stálo by za zjištění, jak je štítná žláza ryb účastna při útlumu životních funkcí a celého spádu výměny látkové těch druhů ryb, které přečkávají nepříznivá období ve stavu klidu a nepřijímají třeba až do jarního oteplení žádnou potravu, a do jaké míry má thyreoidea v rybím těle shodné úkoly ve srovnání proti poměrům známým u vyšších obratlovců, dále jaký vliv má na růst, dospívání, příchod pohlavní zralosti, což zvlášť zajímá rybářské hospodáře, a jaké může vzbuzovat rušivé změny za pathologických svých stavů. Příštítné žlázky, hospodaří u savců s vápníkem, našim kostnatým rybám chybějí.

Podvěsek mozkový, hypophysis cerebri, je u ryb nejvíce vyvinut ve své střední části, skládá se z vícevrstveného epithelu a produkuje hormon intermedin. Jeho posláním je měnit zbarvení ryb, zvláště v době tření, kdy se mění jindy jen nenápadně lesklé tělo samců hořavek, střevlí, koljušek v syté, nádherně vybarvené. Zvláště černé melanofory, červené erythrofory a žlutozelené xanthofory jsou maximálně roztaženy, takž zcela zastiňují stříbřité guanofory. Podle Vacka je zcela typickou reakce erythroforů střevle, kterou nelze ničím jiným vznítit leč vstříknutím intermedinu, po němž se brzy objeví při kořenech prsních ploutví a na pyscích nápadné, krvavě červené zbarvení. Intensita zbarvení je úměrná množství intermedinu, a proto se jí užívá jako testu jeho účinnosti. Reakce objevující se za půl hodiny po injekci trvá podle velikosti vstříknuté dávky 4-24 hodin. Jedna jednotka phoxinová je množství hormonu, které u 3 střevlí, 6 cm dlouhých, způsobí u kořene ploutví půl až 1 cm velké, červené skvrny. Zbývá podrobně prostudovat, jak se u ryb uplatňují hormony ostatních, poměrně zakrnělých částí podvěsku mozkového a zdali by bylo možné savčími hypofyzárními hormony event. Urychlit pohlavní dospívání u hospodářských druhů ryb, nebo vstřikováním vhodných jejich dávek přimět mateční kusy k ranějšímu vytření v jednotlivých letech, což by mělo zvlášť velký význam v chovech kaprů, v němž je každý den, o který můžeme mít zvlášť velký význam v chovech kaprů, v němž je každý den, o který můžeme mít na jaře plůdek dřív, velmi vítaný, poněvadž zvětšuje naději na získání silného, odolného plůdku pro komorové rybníky. V SSSR se s úspěchem provádí hypofysace matečných, uměle vytíraných jeseterů. Nadměrně dlouhé, závojové ploutve vznikají snad podobně jako akromegalické změny u člověka při poruchách činnosti podvěsku mozkového.

Podobně jako štítná žláza není ani slinivkabřišní čili pankreas u ryb jednotným ústrojem, nýbrž je rozseta v malých, kulovitých útvarech endokrinní tkáně, zvaných Staniusova tělíska. Producentem insulinu, hormonu slinivky, jsou Langerhansovy ostrůvky. Po pokusném vytětí pankreatu vzniká u ryb hyperglykaemie a vymizení glykogenu, živočišného škrobu z jater a svalů. K vstříknutí velkých dávek insulinu jsou ryby dosti netečné a teprve po velmi značných hynou. Sledovat poslání tohoto hormonu v rybím těle, kromě všeobecně známého hospodaření s uhlovodany, zvláště při jejich oxydaci ve svalech, je ovšem značně těžší nežli u savců, a tak je tato kapitola poměrně kusá. Z některých druhů mořských ryb, hromadně lovených, těží se insulin pro lékařské účely.

Nadledvinky se svými oběma složkami tkání interrenálních a adrenálních, vytvářejících koru a dřeň orgánu, mají u ryb obě skladové složky ještě odděleny. Adrenální či chromafinní, mají u ryb obě skladové složky ještě odděleny. Adrenální či chromafinní buňky byly u kruhoústých nalezeny ve stěnách velkých cév a míznic, u kostnatých ryb jsou obě tkáně v podobě malých tělísek rozsety podél velkých cév a kolem ledvin. Operativním odstraněním tkáně interrenální (korové) je možné způsobit u ryb zpomalené dýchání, zlenění pohybů, křeče a hynutí po několika dnech za nápadného vyblednutí. Podobně jako u vyšších obratlovců nastává tedy u ryb při nedostatku hormonu hromadění jedovatých zplodin a odpadových látek v těle, i jiné blíž zatím neprostudované změny. Hormon dřeně nadledvinek adrenalin je důležitým regulátorem činnosti ústrojů, zvláště pokud jsou autonomní.

O hormonech pohlavních žláz je zatím u ryb známo méně, nežli je z hlediska biologického i praktického žádoucí. Kromě umělého výtěru ryb nelze zatím úspěšněji zasahovat do rozmnožovacích cyklů našich hospodářsky důležitých druhů, na jejich dostatku násad závisí často možnost dokonalého využití rybníků i tekoucích volných vod. Při průzkumu pohlavních hormonů se ryb zatím užívalo většinou jako testů účinnosti, poněvadž mnohé druhy, jako střevle a hořavka, jsou zvlášť vhodné k demonstrování účinku hormonálních přípravků. Pohlavní hormon samičí, oesteron, budí u pokusných hořavek objevení a růst dlouhého kladélka, sloužícího při tření k vpravení jiker do bezpečí žaberních prostorů škeblí. I pouhým přidáváním moči těhotných žen do vody obývané hořavkami byl podnícen růst kladélka, podobně jako vkládáním rybek do roztoku samičího hormonu. Samčí pohlavní hormon androsteron vybavuje u kastrované hořavky svatební zbarvení a Haempel stanovil jednotky účinnosti samčího pohlavního hormonu podle jeho vlivu na kastrované samce hořavky, při čemž k srovnání užil yohimbinu. Ale i pouhé přimíchání samčího hormonu do potravy hořavek způsobí vznik pestrého svatebního šatu. Vděčným úkolem hormonálního průzkumu ryb bude zkouška, jak urychlit nebo k žádoucímu termínu vznítit konečnou fázi zralosti pohlavních produktů a připravenost k rozmnožování nebo umělému výtěru. Může se tak stát vhodnou aplikací hormonů nebo výběrem a dědičným upevněním vloh k vývinu zvlášť dokonalé souhry endokrinních žláz, které ovládají nejen rozmnožování, ale i růst a pohlavní dospívání ryb. Jako pomocného znaku pro výběr bude možno použít takové druhotných pohlavních znaků, jejichž vznik podmiňují pohlavní hormony. U řady druhů našich ryb nebyly ještě sekundární pohlavní znaky vůbec zjištěny a popsány.

Šišinka mozková, epifysa, má vliv na vývoj pohlavních žláz, a to tlumivých, a zvláštní úkoly obstarává při vzniku druhotných pohlavních znaků, u ryb ovšem zatím neprostudované.

Vnitřní vyměšování nechybí však ani zaživadlům a jejich pomocným žlázám. Ve střevě, zvláště v počátečních jeho oddílech, tvoří se sekretin, který cestou krevní budí vyměšování pankreatické šťávy, z jater byla připravena řada hormonů, uplatňujících se v oběhu krevním a při zažívání. Méně poznatků je zatím o hormonech sleziny, ledvin a srdce a vnitřní sekrece snad nechybí ani nervové tkáni. Jmenovaná skupina hormonů zaživadel a ostatních ústrojů nebyla u ryb, nejnižších a nejméně zájmu zatím přitahujících obratlovců, vůbec studovaná, ač může přinést další teoreticky i prakticky velmi cenné poznatky a vědomosti.

 

Výkonnost rozmnožovacího ústrojí. Ačkoliv naše ryby jsou obvykle odděleného pohlaví, nepatří nález obou pohlavních žláz, jak samčí, tak samičí, u téhož jedince k příslušný vzácnostem. Byl popsán u pstruha, okouna, štiky, kapra, střevle, lína, řízka a jiných ryb. Na jedné straně těla takto úchylných ryb bylo zjištěno varle, na druhé vaječník nebo některá ze žláz byla ostrůvkovitě vtroušena do druhé, velikostí převládající.

Podle novějších výzkumů Mršičových provýděných zejména u pstruhů se ukázalo, že u většiny mláďat jsou zakládány jak k varlatům, tak k vaječníku a u příštích samců teprve dodatečně převládne samčí pohlavní žláza nad potlačenou samičí. Potěr pochází tedy nejprve stavem samice a pak se vyhraňuje v samce. Zůstane-li pohlavní žláza v přechodném stavu až do dospělosti, dochází k obojetnictví (hermafroditismus), které není u ryb tak vzácné, jak se dříve myslelo. U některých tropických ryb (Xiphophorus helleri) je častou přeměna starších samic, které již vícekrát rodily živá mláďata (patří k živorodkám) v samce, a to zcela plodného.

U správně vyvinutých ryb našich vod máme ovšem buď to, nebo ono pohlaví, které se při zběžném pohledu často navzájem ani v době rozmnožování neliší. Některé druhy mají však samce od samic v dospělosti již i zevně nápadně odlišné. Samcům narůstává hákovitá spodní čelist (pstruh), tvary jejich ploutví jsou rozmanité (lipan, mřenka). Také paprsky ploutevní jsou silněji vyvinuté u samců (lín) nežli u samic. V době rozmnožování mívají někteří samci, které jmenujeme obvykle mlíčníky, rohovitou vyrážku (třecí vyrážku) na hlavě nebo se odívají v nádherný, pestrý šat, velmi odlišný od zbarvení samic, zvaných jikernačky. Souhrnně jmenujeme tyto vlastnosti druhotnými (sekundárními) pohlavními znaky.

Dosti často dospívají jikernačky o rok později nežli samci a dosahují nápadnějších velikostí, prozrazujíce se zároveň v době tření objemným (obr. 18), zvětšujícím se, jikry přechovávajícím břichem; jen u nemnohých druhů ryb známe také pestré bravy svatebního šatu u samic.

Tělesně vyspělé ryby, nemající v době tření svatebního šatu nebo zřetelných druhotných pohlavních znaků, bývají obvykle neplodné, což je dosti častý případ u pstruhů.

Možnost pohlavního dozrání u úspěšného vytření, tj. vypuzení zralých vajíček, jiker, z těla a oplození chámovými buňkami přítomných samců, kteří je vypouštějí v podobě bělavé tekutiny zvané mlíčím, je vázána vhodností životního prostředí, u lososovitých ryb dostatečnou proudivostí a kyslíkavostí vody, u většiny jiných ryb příznivou teplotou vody. Tak na příklad štika se vytírá za příznivých podmínek často již v březnu, okoun v dubnu, většina kaprovitých ryb v květnu a červnu, někdy však protahují tření až do července. Také dostatek vhodné potravy je základní podmínkou k vytvoření jakostních pohlavních produktů. Při silném přikrmování ryb v rybnících umělými příkrmy méně vhodného složení nebo příliš bohatými tukem dochází často k neplodnosti ryb, zejména lososovitých.

Pro konečné dozrání jiker je rozhodujících zmíněná teplota a kyslíkavost vody. Prudké ochlazení a přerušení tření mívá často za následek zadržení jiker, neschopnost dodatečného vytření a vznik neplodnosti nebo i prudké hynutí matečných ryb.

O otázce vlastního oplození rybích jiker, které probíhá ve vodě po výstupu jiker z těla matky, tedy po vytření ryby, máme již řadu zajímavých poznatků. Hlavně u těch ryb, které člověk k potřebám zvýšeného zarybňování vod uměle vytírá, aby mohl oplozené jikry přenést do bezpečného prostředí nádob umístěných v umělých líhních, produkujících po vylíhnutí rybek rybí plůdek.

Mlíčí ryb (obr. 19) je dobré jakosti, má-li bělostnou barvu a smetanovitou hustotu; vodnaté nebývá obvykle schopné dobře oplodnit jikry. Velmi významným je obsah chloru. U dobrého mlíčí je vždy vysoký (u pstruhů až 0,4 %), u špatného nízký (0,1%). U starších samců je obvyklým zjevem zhoršující se jakost a snižování obsahu chloru v mlíčí. Zralé chámové buňky vytlačené z těla samce nejeví pohyblivost. Teprve při styku s vodou nebo jinou vhodnou tekutinou (nepravé plodové vody, obalující jikry) ožívají a podle druhu ryb a vlastní životnosti pohybují se prudkými šroubovitými nebo hadovitými pohyby vpravo i vlevo, aby vnikly do jikry. Nepodaří-li se jim to včas, ochabují, pohybují se ještě kývavě chvíli na místě a po zastavené chvějivých pohybů ocásku hynou. Dobu pohyblivosti značně prodlužuje dobrá jakost vody, hlavně její kyslíkavost. U ryb troucích se v proudech (pstruh, lipan) je doba pohyblivosti velmi krátká, neboť nedojde-li k oplodnění jikry v nejbližších vteřinách, je spermie stejně odplavena vodou.

Podle Haemelových, Scheuringových a mých vyšetřování trvá pohyb spermat:

 

U pstruha obecného 23 vteřin

U pstruha duhového 40 vteřin

U lososa                  45 vteřin

U parmy 2 minuty

U kapra 5 minut

U štiky 3 minuty (někdy i více minut).

 

Scheuring a Gaschott sledovali velmi podrobně fysiologii spermatu a vysvětlují ochrnutí pohyblivosti proniknutím vody do jeho plazmatu. Shcenk a Kalmann je vysvětlují zmenšením koncentrace draslíkových iontů v ocásku spermií. V roztocích solí, jevících příznivý osmotický tlak, prodlužuje se životnost spermatu velmi značně. Také v suchých nádobách lze čistě vytřené mlíčí uchovat při nižší teplotě  řadu dní a použít ho i velmi daleko od místa získání k oplození jiker, které rovněž snášejí dopravu před oplozením, což má veliký praktický význam pro umělý chov ryb. V roce 1944 se podařilo Hartmannovi nalézt v mlíčí a jikrách lososovitých ryb látky usnadňující oplozovací proces. Jsou povahou karotioidy a astaxanthin jiker má mimořádný význam pro aktivaci spermat. Souborně byly nazvány gamony, v jikrách zjištěny dva druhy těchto látek, nazvané gynogamon I a II, spermie mají androgamon I a II, z jejichž vyznačených vlastností nutno pojmenovat antagonismus, schopnost slepit spermata nebo naipak je aktivovat, což podrobně nelze zde rozvádět, podrobností jsou v Haempelově přehledu (Sweizerische Fischereizeitung, 1948). Pro umělý výtěr mají uvedené poznatky velkou cenu, neboť vysvětlily podstatu lepších výsledků při suchém oplozovacím způsobu, při němž je však nutné vytírat jikry na misku, aby se zachytila i tekutina, která je obaluje. Zbývá ještě doplnit poznatky o fysiologii mlíčí a jiker u ostatních hospodářsky významných ryb, jako se stalo v pracích Scheuringa, Gaschotta, Hartmanna a Haempla u pstruhů. Zejména možnosti umělého výtěru štiky, který se ještě nedaří tak spolehlivě, jak bychom si přáli, zajímají rybáře zvýšenou měrou.

Jikry lososovitých ryb obsahují 58% vody, bílkovin 29%, tuku 11%, popelovin 2%. Nápadným bývá obsah barevných lipochromů, prozrazujících se více či méně zřetelnou zarůžovělostí nebo zažloutlostí, což bývá uváděno v souvislosti s výživou pstruhů. Obal jikry tvoří pozměněná bílkovina, pro vodu nepropustná, na níž leží mělká jamka a od ní vede úzký kanálek. Je to mikropyle jikry (obr. 36), jímž proniká sperma při oplozování. Mršič zjistil velmi zajímavý zjev, že se z přezrálých, tedy po uzráníještě určitou dobu v dutině břišní setrvávajících pstružích jiker po oplození a vývoji líhnou převážně jedinci samčího pohlaví. U některých ryb (kapr) jsou jikry lepkavé, aby se mohly zachytit na kamenech nebo vodních rostlinách. Také candátí a štičí jikry jeví lepkavost. Všeobecně jsou jikry ukládány nebo upevňovány rybami na takových místech, kde se mohou nejbezpečněji vyvíjet a kde jsou obklopeny dostatkem vody, bohaté kyslíkem. Vajíčka ryb mají mnoho krmného žloutku, rýhují se jen částečně, a to terčíkovitě. Zásoba živného žloutku se odškrcuje a vytváří pod tělíčkem zárodku žloutkový vak.

Pod oplození jsou pstruží jikry v období od 8-200 dnů velmi citlivé k otřesům. Teprve od 47. Dne snášejí opět i velmi hrubé zacházen a otřesy, čehož se využívá v umělém chovu. Pstruží jikry, jakmile jeví zřetelné oční body (při 2 ½ °C teplé vodě za 81 dní, při 5°C za 49 dní, při 10;c za 23 dny), zasílají se v suchém, mrazu odolávajícím obalu i na velké vzdálenosti. K svému vývoj od oplození k vylíhnutí rybky potřebuje pstruží jikra známý počet denních stupňů (podle Hofera 520 denních stupňů). Vyvíjí-li se ve 2 ½°C teplé vodě, trvá toto období do vylíhnutí 165 dní. Při 5°C jen 103 dny, při 10°C již jenom 47 dní. Také proti nárazům, častým v horských rozvodňujících se vodách, je jikra pstruží značně odolná, jak ukázal Hein četnými pokusy. Rovněž k přechodnému silnému snížení obsahu kyslíku ve vodě ukázaly se pstruží jikry v malých pokusech velmi odolnými.

Obsah vody zůstává v jikře za jejího vývoje stálý, neboť jikra je od zevního prostředí dobře uzavřeným útvarem. Žloutkovému váčku ubývá vody, poněvadž je jí třeba pro vyvíjející se zárodek, takže z původních 66% snižuje se až na 49%. Po vylíhnutí rybky je opět voda rychle přijímána a doplňována. Obsah vody v zárodku se drží během vývoje v dosti stálém poměru. Plůdek má až 87% vody, kdežto vyspělá ryba jenom 77%.

V prvním důležitém období vývoje zárodku v jikře lze pozorovat hlavně zakládání ústředního nervového systému, struhy hřbetní, střeva a prvoledviny, což při teplotě vody 8-10°C spadá v desátý až dvanáctý den. V dalším období vývoje se zakládají a budují další velké tělní ústroje, při němž se zvyšuje vstřebávání žloutku. Období největší citlivosti jikry souhlasí 13. – 17. Den s nejintenzivnějším délkovým růstem zárodku.

Velmi často nalézáme mezi vylíhlým plůdkem pstruhů dvojčata srostlá k sobě různými částmi těla (obr. 37) jde většinou o dvojčata vzniklá z vajíčka, které mělo původně základ jenom k jednomu zárodku. U níže postavených tvorů jeví však vajíčko tendenci k rozdělení a vytvoření dvou zárodků. Nenastane-li rozlišení obou zárodků dosti úplně, vznikají podvojné zrůdy. U některých je jedno tělo více vyvinuto a nosí druhé jenom jako přívěsek. Také dvojhlavé zrůdy /obr. 37), vzniklé rozlišením jen některé koncové části těla ve dvě jinak plně vybavené poloviny, nejsou vzácné. Jakmile je žloutkový váček po vykulení rybky z jikry stráven, hynou obvykle všechny podobné zrůdy. Jen jedinci, mající partnera jako malý přívěšek neškodně na těle umístěný, jsou schopni dalšího života (obr. 37).

Vykulování z jikry pozoroval podrobně u kapra Wunder. Rybka je před líhnutím stočena v jikře tak, že vytváří jeden a půl závitu. Den před líhnutím možno pozorovat tři až čtyři prudké záškuby ocásku za minutu, kterých těsně před vylíhnutím přibývá až na 10 za minutu. Kromě toho lze zjistit i prudké trhán celým trupem, při němž tělo mění celou dosavadní polohu, také o narovnání těla se rybka pokouší usilovnými pohyby. Po každém silnějším pohybu, při němž je vynaložen velký nápor, odpočívá opět rybka v jikře před novým osvobozovacím pokusem. Rychlé narovnávací pohyby se zmnožují, jakmile nadešla chvíle vlastního líhnutí. Dvě hodiny před ním bylo napočteno, že se v kapří jikře podobný nápor dopředu opakuje každých 10 minut, potom každých pět minut, konečně již po 30 až 15 vteřinách. Stěna jikry pod tlakem nárazů rybky se vyklenuje. Kulovitý tvar jikry se mění ve vejcovitý. Několik minut před vyklouznutím z jikry se narovnávají rybky za stálých chvějivých pohybů a záškubů svalstva a protrhávají nebo napínají stěnu jikry, až praskne. Potom ještě několik minut odpočívají, a jsou-li hlavou obráceny k otvoru, unikají prudkým pohybem za pomoci ploutví z jikry. Uvolňování pozpátku, vznikla-li trhlina u ocasní ploutve, je obtížnější a trvá déle. Kapřík má totiž na hlavě lepkavé žlázy, které po styku s vodou vniklou do jikry počnou plnit svůj úkol a ztěžují odpoutání hlavy od stěny jikry. Lepkavé vybavení hlavy je významné pro zachycení na rostlinách, když vylíhlá ryba padá ke dnu a mohla vy být proudem stržena a zničena. Po upevnění na rostlině je chráněna proti různým nebezpečím.

Po strávení žloutkového váčku stoupá kapří plůdek k hladině, aby naplnil plynový měchýř a získal ve vodě schopnost dobré pohyblivosti. Štičí plůdek zůstává přichycen řadu dní a teprve po prolomení úst, k němuž dochází až po vylíhnutí, počíná se volně pohybovat a lovit potravu. Mláďata lososovitých ryb leží podle teploty vody různě dlouho na boku a teprve po strávení velkého žloutkového váčku počínají se samostatným životem ve vodě.

S většími či menšími obměnami probíhá vývoj v jikře a líhnutí podobně i u ostatních našich ryb.